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果树生长发育过程的数值模拟的研究 张继祥 Folke Skoog早在1955年就指出：“We can claim to understand the plant when we can express it all in mathematical model.”。用数学方法探讨植物生长发育的生理过程，定量地描述生理过程与生态因子互作关系，是植物学家、植物生态生理学家共同追求的目标之一。从上世纪80年代起，随着计算机技术、数理统计及数学分析方法的发展及广泛应用，许多用调查和观测无法准确解释的问题而得到解决。以生物数学、生物物理、生物化学为理论基础的生态生理模型在果树生产中得到了广泛的发展和应用。主要体现在下列几个方面：（1）研究果树生态生理过程、生长发育与环境因素之间数量关系；（2）计算全球或区域内初级生产力、评价果树生长和资源的利用效率；（3）预测全球变化（如CO2倍增、温度升高、气候异常等）对果树生产的影响；（4）研究果园生态系统CO2同化和植物蒸腾等一系列物质能量传输及地球表面能量物质迁移生物化学循环；（5）研究精准农业、信息农业和果树生长势的遥感监测与产量预报。 山东农业大学园艺学院从上世纪七十年代起，就开始了果树生长发育数学模型的研究。尤其是近十年，在束怀瑞院士的领导下，果树生态生理和数学模型研究小组先后开展了果树产量和品质形成与环境因素优化配置的数值模拟、果树生长节律的数学模拟、果树生态生理过程对环境因素响应的数值模拟及果树树体内水分传输和干物质分配模型等方面的研究，取得了一系列的研究成果。近十年来在《园艺学报》、《生物数学学报》、《应用生态学报》、《果树学报》和《中国农业气象》等期刊发表研究论文四十余篇。 一、苹果树体结构建造及演化的数学模型 果树优质丰产的定量化研究，对于农业生态和建立果园稳产高产的群体结构，不仅具有重要意义，而且具有重要的应用价值。在对立地条件和生长指标进行全面调查和试验的基础上，利用现代数学方法和计算机手段，对乔砧富士苹果新梢生长及叶幕形成动态、干周增长规律、负荷量对干周增长的影响、一定干周下的合理负荷量、土壤有机质含量对负荷量的影响、叶片法线的概率分布和叶面积指数计算、单株枝量变化规律、修剪反应、高产优质的群体结构优化以及碳素营养的分配与利用规律等问题进行了较详细的研究。 1．苹果长梢生长动态模型 在对Logistic生长模型的建膜机理进行详细探讨的基础上对其进行改进，首先建立了不同树势的乔砧富士苹果长梢生长动态的统一模型： 其中b1b2、α、β为待估参数，给定一组观测数据，可用LS估计等方法得到，t为生长发育时间。理论推导和数据拟合均表明，在描述苹果新梢生长规律时，所建模型明显优于目前普遍采用的Logistic生长模型。该模型在调控树势方面具有广泛的应用前景。 2．苹果干周变化规律的数学模型 当负荷量（x）与干周（y）始终保持适当的比例时，可用数学模型： 描述。其中 a（0）为幼龄时期干周快速增长阶段干周的增长率，b（0）、c（0）为 递减率参数。对与鲁西平原上的乔砧富士苹果丰稳树，干周随时间的变化规律表示为： 模型解析表明，幼树阶段干周的年增长量应达到6.0cm10－15年的果园，将干周的年增长量保持在1.6－2.5cm，可使果园持续稳产高产。 3．负荷量与干周间的相互关系模型 在详细解析目前已有的模型和研究成果的基础上，建立了具有明确生物学含义、反应负荷量（y）与干周（x）间的相互关系的数学模型： 其中b10）反映了y与x2之间的线性关系， 反映了模型以线性因子限制y随x2以线性增长。利用上式可指导果农科学规划产量，减少大小年现象，提高经济效益。若考虑有机质含量（z）对负荷量的影响，则可将负荷量的变化规律表示为： 4．叶幕建造的动态模型 根据叶幕形成的动态规律，建立了春梢停长前，不同树势的富士苹果群体叶幕形成动态的统一的数学模型： 其中b0b1，b2是待估参数，给定一组观测数据，可由LS估计得到。对模型求解域分析表明，各种树势的乔砧富士苹果均有70％以上的叶面积在5月上旬前形成，80％以上的叶面积在5月中旬前形成。丰产树叶面积5月上旬前已形成80％，5月中旬前已有近90％的叶面积形成；从数量上分清了各类树势的富士苹果叶幕间的动态差异。 5．苹果叶片法线分布的概率模型 研究苹果叶片法线的概率分布，得到叶倾角为θL下但为间隔内叶片法线的概率密度函数： ，0≤θL≥1.37602 在此基础上，当测得太阳辐射在冠层内的平均透过率Ts时，给出了叶面积指数LAI的计算方法，为有效利用光能、提高生产效率提供理论依据。该研究期望能在农业遥感中得到应用。 二、果树生态生理过程对环境因素响应的数值模拟 以美国黑核桃为试材，以太阳辐射