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第五节 胎膜与胎盘
畜禽为适应陆地生活,在胚体的外面形成一些膜组织,用于保护胚胎、吸收营养、交换气体、存放和排泄废物等。这些胚外结构是为完成胚胎发育的一些临时性结构,称之为胚外膜,在哺乳动物又称之为胎膜。胚外膜不参与胚体的形成,胚胎发育结束时将消失或废弃。在家畜,胎膜的主要功能就是构成胎盘的一部分,参与胚胎与母体间的物质交换。
畜禽的胚外膜有4种,即羊膜、浆膜或称绒毛膜、卵黄囊和尿囊。胎膜的发生与胚胎体褶(body fold)的形成密切相关。
一、胚外膜的发生
(一) 卵黄囊(yolk sac)
卵黄囊是形成最早的胚外膜。卵黄囊的形成与消化道的建立具有密切的联系。
(二)羊膜(annion)与浆膜(绒毛膜,chorion)
(三)尿囊
尿囊(allantois)是形成最晚的胚外膜,由后肠的腹壁向胚外体腔突出形成。尿囊与卵黄囊一样由胚脏壁构成。尿囊的基部很细,叫尿囊柄;远端膨大部叫尿囊泡。随着胚胎的发育,尿囊泡迅速扩展,充满胚外体腔,最后包围羊膜和卵黄囊。尿囊与浆膜或绒毛膜接触之后,两膜的脏壁中胚层和体壁中胚层合并形成双中胚层,其中含有发达的血管网,构成尿囊循环,负责营养、气体和废物的运输。尿囊腔内储有尿囊液,构成重要的排泄储存器官。
(四)脐带
脐带(umbilicalcord)起源于胚胎早期的体褶,是胚胎的头、侧和尾褶在腹 面接近并包围整个胚胎,形成一个短而粗、中空的柄。脐带的最外面被覆羊膜,内部有来源于中胚层的黏性结缔组织,其中通过卵黄柄、尿囊柄、脐动脉和脐静脉。脐动脉和脐静脉及其在胎膜上的分支,构成胎儿血液循环的体外分支。
二、附植
附植(implantation)又称着床,是指囊胚在子宫内进一步发育、迁移和定位,最终与子宫壁建立密切联系的过程。附植是形成胎盘的准备阶段。
(一)胚泡的孵化、延长和迁移
1. 胚泡的孵化(hatching) 是指扩张的囊胚在附植前从透明带中脱出的过程,又称囊胚的孵出。
2. 胚泡的延长(elongation)
是指囊胚孵化后的迅速生长和延长过程。胚泡经迅速生长和延长,由原来的球形变成长纺锤形。
(二)胚泡的定位与附植
胚泡的定位是指胚泡在子宫壁附植位置的决定。根据动物种类的不同,胚泡的定位有系膜侧、系膜对侧和侧位。胚泡的附植是指在胚泡定位的基础上,胚胎与子宫内膜相接触并附着或侵入子宫内膜的过程。胚胎附植是家畜妊娠过程中最重要的阶段,附植的成败是早期胚胎存活的关键,跟多胚胎损失发生在此阶段。
(三) 附植过程中胚胎与母体的相互作用
在附植过程中,胚胎滋养外胚层细胞分泌类固醇激素,作为化学信号作用于子宫上皮,抑制子宫上皮分泌前列腺素。前列腺素具有促进子宫收缩,退化黄体的功能。因此,抑制子宫上皮的前列腺素分泌,能够维持功能性黄体的存在,通过产生孕酮维持子宫内膜的功能,支持早期胚胎发育,最终形成胚胎和母体物质交换的胎盘。如果在一定时间内胚胎不发出信号,子宫就会分泌前列腺素,促进黄体退化,造成妊娠中断。
胚泡附植完成之后,胎膜与子宫内膜相互作用,逐步发育形成胎盘(placenta)。胎盘是胎儿与母体进行物质交换的结构,由胎儿胎盘和母体胎盘组成。胎儿胎盘可分为三种基本类型,即卵黄膜绒毛膜胎盘、羊膜绒毛膜胎盘和尿囊绒毛膜胎盘,哺乳动物的胎儿胎盘主要指尿囊绒毛膜胎盘(chorioaliantoic placenta)。母体胎盘由子宫内膜组成。
(一) 胎盘的分类
根据不同的分类标准,哺乳动物的尿囊绒毛膜胎盘有三种分类方法
三、胎盘
物 种
分类
绒毛膜上绒毛分布方式
母体与胎儿间的屏障
分娩时对子宫组织损伤
猪、马
绵羊、山羊、牛、水牛
狗、猫
人、猴
散布
子叶
带状
盘状
上皮绒毛膜
上皮或结缔绒毛膜
内皮绒毛膜
血绒毛膜
无损伤(非蜕膜)
无损伤(非蜕膜)
中度损伤(蜕膜)
广泛损伤(蜕膜)
A.散布型胎盘 (猪);B.子叶胎盘 (牛);C.带状胎盘 (狗);D.盘状胎盘 (猴)。
1. 母体胎盘; 2.胎儿胎盘。
A. 上皮绒毛膜胎盘 B. 结缔组织绒毛膜胎盘 C. 内皮绒毛膜胎盘 D. 血绒毛膜胎盘
(二) 胎盘的功能
1. 物质交换 胎儿与母体的血液不直接混合,但两套血液循环在绒毛膜和子宫内膜结合处紧密接触,通过组织液的互换,确保氧气和营养物质从母体到达胎儿,代谢废物和二氧化碳由胎儿到达母体。这些交换是通过胎盘各层膜的简单扩散、主动运输、胞饮和胞吐等机制来调节。
2. 产生激素 在妊娠期,胎盘是一个重要的内分泌器官。马和绵羊等动物的妊娠早期胎盘能合成和分泌促性腺激素。在所有家畜的妊娠中、后期,胎盘滋养层细胞能合成和分泌雌激素和孕酮。促性腺激素对胚胎发育早期
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