内膜系统与膜运输3.docVIP

?溶酶体膜的稳定性 溶酶体的外被是一层单位膜, 内部没有任何特殊的结构。由于溶酶体中含有各种不同的水解酶类,所以溶酶体在生活细胞中必须是高度稳定的。溶酶体的稳定性与其膜的结构组成有关： ? 溶酶体膜中嵌有质子运输泵(H+-ATPase),将H+ 泵入溶酶体内, 使溶酶体中的H+ 浓度比细胞质中高；同时, 在溶酶体膜上有Cl-离子通道蛋白，可向溶酶体中运输Cl-离子, 两种运输蛋白作用的结果，就等于向溶酶体中运输了HCl, 以此维持溶酶体内部的酸性环境(pH约为4.6～4.8)。 ? 溶酶体膜含有各种不同酸性的、高度糖基化膜整合蛋白, 这些膜整合蛋白的功能可能是保护溶酶体的膜免遭溶酶体内酶的攻击, 有利于防止自身膜蛋白的降解。 ? 溶酶体膜含有较高的胆固醇, 促进了膜结构的稳定。 9.4.2 溶酶体的发现与溶酶体的酶类 溶酶体内含有50多种酶类,这些酶的最适pH值是5.0, 故均为酸性水解酶(acid hydrolases)。图9-37是典型的溶酶体的大小、所含主要酶类及膜中的V-型质子泵等。 酸性磷酸酶是溶酶体的标志酶，正是对这种酶的细胞定位研究导致溶酶体的发 现。 图 9-37 溶酶体的形态、大小、及所含主要酶类示意图 ? 酸性磷酸酶的定位研究与溶酶体的发现 在二十世纪的五十年代初期，Christian de Duve 和他的同事在研究亚细胞组分时发现了溶酶体，不过，溶酶体的发现带有很大的偶然性。 你了解溶酶体的发现过程吗? ?溶酶体的酶 溶酶体的酶都有一个共同的特点∶都是水解酶类，在酸性pH条件下具有最高的活性。溶酶体的酶包括∶蛋白酶、核酸酶、脂酶、糖苷酶等，主要类型的酶列于表9-8。 表9-8 溶酶体的主要酶类 酶 天然底物 酶 天然底物 磷酸酶类 酸性磷酸酶 磷酸单脂 酸性磷酸二脂酶 磷酸二脂 酸性焦磷酸酶 ATP， FAD 磷脂酸磷酸酶 磷脂酸 磷酸蛋白磷酸酶 磷酸蛋白 硫酸酯酶 芳基硫酸酯酶 芳基硫酸酯 蛋白酶和肽酶 组织蛋白酶 蛋白质 胶原酶 胶原 肽酶 肽 核酸酶 核糖核酸酶 RNA 脱氧核糖核酸酶 DNA 脂酶 磷酸脂酶 磷脂 酯酶 脂肪酸酯 β-葡萄糖脑苷脂酶 葡萄糖脑苷脂 糖苷酶 α葡萄糖苷酶 糖原 β葡萄糖苷酶 糖蛋白 β-半乳糖苷酶 糖脂、糖蛋白 溶菌酶 细菌的细胞壁 ?植物溶酶体 ?圆球体(spherosome) 是植物细胞中由一层单位膜包裹的含有细微结构的球形颗粒，直径为0.5～1μm，内含酸性水解酶，相当于动物细胞的溶酶体。 ?植物细胞的液泡(vacuoles) 植物细胞的液泡几乎占据了细胞总体积的90%,它含有多种水解酶类, 并具有与动物细胞的溶酶体酶的类似的功能。液泡膜上具有H+-ATPase, 能够将H+运输到液泡中, 同时在液泡膜上还有一些运输蛋白, 帮助液泡行使一些特殊的功能(图9-38)。 图9-38 植物液泡膜的运输系统及液泡内离子和蔗糖浓度梯度的建立 液泡膜含有两种类型的质子泵:V-型H+-ATPase和单向焦磷酸水解质子泵。这两种泵可以维持液泡中低pH,并建立正电动势,促使Cl-和NO3-从离子通道蛋白进入液泡。通过H+质子梯度的力, 促使Na+、Ca2+和蔗糖从胞质溶胶运入液泡。 9.4.3 溶酶体的类型 由于溶酶体在形态上的多样性和异质性，曾发现各种不同类型的溶酶体。根据溶酶体处于完成其生理功能的不同阶段, 大致分为以下几种： ? 初级溶酶体(primary lysosome) 此类溶酶体是刚刚从反面高尔基体形成的小囊泡, 仅含有水解酶类，但无作用底物，外面只有一层单位膜，其中的酶处于非活性状态。 ?次级溶酶体(secondary lysosome) 此类溶酶体中含有水解酶和相应的底物，是一种将要或正在进行消化作用的溶酶体。根据所消化的物质来源不同, 分为自噬性溶酶体、异噬性溶酶体。 ?自噬性溶酶体(autolysosome) 是