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裸子植物系统学——基于S.V.Meyen观点上的一个评述 摘要 在Meyen对裸子植物系统学所作出的重要贡献的文献“通过化石记录证明裸子植物分类学和系统学的基本特征”中，Meyen使用古典的形态学比较的方法，和“公理”的方法，即分类学家利用共同的特征进行分组。后者使他在对一些表面上类似的基础分类单元进行分类时，没有非同源的特征，是因为他没有使用显然而客观的方法去区分类似物种。由于该种原因和一些其他的原因，Meyen对于裸子植物中一些进化关系的假设在目前没能被接受为比其它几个具竞争性的提议更接近真理的提议。 Meyen的被提出来系统学最主要的创新在于对进化分支的认识，银杏纲，协同苏铁纲和松柏纲。银杏纲包含芦茎羊齿科、靓羊齿目、舌羊齿目、盾籽目、开通类、银杏目等。这些分类群被认为是相关联的，因为，Meyen的观点认为，它们都有最主要的具翼种子这一共同特征——也就是，假定具翼种子类型是基本群体的种子类型。芦茎羊齿科被认为是从一种祖先形式的蕨类植物的条件下直接进化而来。除了一些保存差的类似种子的结构外还没有任何与芦茎羊齿科有有机联系的种子被发现，此外，Spermolithus，发现于比芦茎羊齿科化石更早的地质记录的所有种子都是辐射对称的种子，这一事实削弱了银杏纲这一说法的基础。这是有可能的，因此即使具翼种子，Lyrasperma被发现与芦茎羊齿科联合，Stenomyelon，是这种植物的果实，它是第二位的具翼种子，由一种辐射对称的种子进化而来。因此，建立银杏纲的根据，似乎相当脆弱。 Meyen同时也运用了生殖生长和营养生长的一些特征去分析，然而其中一些Meyen认为重要的特征，并没有被解释在指示系统进化上的重要性，同时，有另外一些特征被解释为支持其他假说的。 Meyen提出银杏纲是由古羊齿型原裸子植物进化而来。这种观点似乎主要基于他错误的相信古羊齿科属可能是一种种子植物。然而没有确切的证据支持古羊齿属植物时种子植物。另一方面有强有力的证据所支持的论点是，古羊齿属植物的叶子是单叶而不是复叶。 Meyen的基于数据的系统进化论能被理解，某些部分已经有别人有了不同的理解。因此，它值得所有裸子植物系统学的学生进行细心和批评性的评估。 一、简介 在裸子植物这样一个如此大的群体里，进行种族关系的重新评估是一个巨大而困难的任务。这样的一个对如此大小的群体所作出理解的成就得益于一个人所具有的，不仅包括所有活着的裸子植物，同样包括由上泥盆世纪开始时间跨度超过3.5亿年的广泛的裸子植物化石记录的详细的知识。这是Meyen教授所接受的挑战。这样所得出的结果无疑会促进讨论，毫无疑问，会促进未来数年的研究。并且这种刺激效应可能是该工作所带来的最重要的贡献。 然而很多同源性的关系的想法在Meyen的论文中已经表达的很成熟了，被广泛的接受，在先前的很多工作人员的分析的基础上，Meyen的最大的创新在于指定银杏纲为协同苏铁纲与松柏纲的主要系谱线，却很可能被很多的研究裸子植物进化的学者认为是激进的。 二、方法论 很多古生物学家的结论，无论是涉及到分类学、系统学、功能形态学或古生态学，必须要基于间接的证据。因为证据通常是缺乏的，一个人必须非常谨慎的在分析中使用它。关键是应用适当的方法也是至关重要的。很明显，证据的性质以及分析时适当的应用方法都将有助于人们提高对所得出结论的信心。 Meyen的方法论中所谓的“公理分析”与许多分类学家、形态学家和古生物学家多年来所使用的并无不同。公理分析方法仅仅意味着以植物的共同特征为基础进行标本（或类群）的分类。调查的人员通过区分这些共同特征将不同等级的分类单元进行分组。这是分类学的经典方法，并且由于这些植物所拥有的共同特征可以反映其基因类型，更高级的分类范畴常被认为是表示成员系统进化关系的分类。不幸的是，这些特征不能总是通过其表面价值进行取舍。一些特征可能比别的特征更能表明系统进化关系，因此观察者在这些分类特征上的取舍的多样同时也导致其结论的多样化。特别严重的是从事这项工作的工作人员只是肤浅的以标本上的同形相似之处去分类，结果是将完全不相关的类群分到一起。提出这种观点的是Eames（1952），他曾强烈的批评一个与他同时代的人提出的观点，——“去接受这种理论结构的实践因为它是——这种‘类型的’方法——而不是寻找潜在的基本结构，正如对比研究和结构上的证据所展示的一样。”这一观点最近一直被Kaplan强烈的强调，Kaplan曾证明发育研究在同源性的确定上的实用性。 Meyen方法论的另外一个方面的是他接受孤立化石结构的沉淀的联合是假设生活中有机联系的一个合理的基础。大多数古生物学家和Meyen一样，都接受不同聚集地的器官在沉淀物中紧密相邻的重复联合是提出可能的生物学上关系的基础。然而这样一种有机关联的假设的运用是另一种假设的基础（如，假设一