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第十二章 遗传与进化 生命的起源 物种形成、进化的原理 未来生命进化的轨迹 第一节物种形成与进化 地球生命的起源约35亿年的历史，历程： ★有机物质与非细胞生命形式形成； ★非细胞生物?细胞生物； ★原核细胞?真核细胞、单细胞生物?多细胞生物； ★水生生物?陆生生物； ★高等生物的形成与动植物分化。 生命现象四个最基本的特征： 生长、生殖、新陈代谢与适应性 1. 拉马克：《动物学哲学》 提出用进废退和获得性状遗传原理,认为动植物生存条件的改变是引起遗传特性发生变异的根本原因。 外界环境条件改变时→动物习性和行为改变→某些器官的加强和减弱(用进废退和获得性状的遗传)→生物逐渐得以发展。 外界环境条件对生物的影响：①．对于植物直接的影响：如水生毛茛，生长在水面上的叶片呈掌状、而生长在水面下的叶片呈丝状；②．对于具有发达神经系统的高等动物则间接的影响: 长颈鹿 2. 达尔文的进化学说 核心是选择 自然选择：自然条件下个体微小差异的选择和积累。种和变种内存在着个体差异和繁殖过剩现象→生存斗争 →自然选择，这是物种起源和生物进化的主要动力。 人工选择：人类对这些变异进行多代的选择和积累、选育出新的品种。 3、协同进化coevolution 两个相互作用的物种在进化过程中发展的相互适应的共同进化。一个物种由于另一物种影响而发生遗传进化的进化类型。 例如一种植物由于食草昆虫所施加的压力而发生遗传变化，这种变化又导致昆虫发生遗传性变化。 由于生物个体的进化过程是在其环境的选择压力下进行的，而环境不仅包括非生物因素也包括其他生物。因此一个物种的进化必然会改变作用于其他的生物的选择压力，引起其他生物也发生变化，这些变化又反过来引起相关物种的进一步变化，在很多情况下两个或更多的物种单独进化常常会相互影响形成一个相互作用的协同适应系统。 协同进化的意义 1）促进生物多样性的增加。 很多植食性昆虫和寄主植物的协同进化促进了昆虫多样性的增加；有关基因在分子水平上的协同进化促进了遗传隔离并导致物种分化。 2）促进物种的共同适应。 　在众多互惠共生实例中，如传粉昆虫与植物的关系（昆虫获得食物，而植物获得交配的机会），蚜虫与蚂蚁的关系（蚜虫获得蚂蚁的保护，蚂蚁获得食物—蚜虫的蜜露），昆虫和内共生菌的关系（两者相互获得生活必须的特殊的营养物质）。 3）基因组进化方面的意义。 　　细胞中的线粒体基因组的形成可能源于包内内共生菌的协同演化（内共生起源理论），核基因组中“基因横向转移”现象也可能来源于内共生菌协同进化的结果。 4）维持生物群落的稳定性。 　　众多物种与物种间的协同进化关系促进了生物群落的稳定性。另外，众多并不是互惠共生的协同进化关系，比如寄生关系、猎物-捕食关系的形成等，都维持了生态系统的稳定性。 植物与微生物协同进化研究取得新进展 昆明植物所沈月毛研究员 “天然产物生物合成与植物和内生性微生物协同进化的关系，从植物细胞培养及其化学成分、共生微生物的分离及其化学成分和饲喂或植物-共生微生物共培养三个方面开展了研究工作。 从天然生长的云南美登木中分离到的化学成分美登木素，属I型聚酮类化合物，它不是高等植物产生的代谢产物，而可能是植物与内生微生物共同作用的结果。 从建立的无菌培养的云南美登木愈伤组织和细胞悬浮培养系，和对云南美登木悬浮培养细胞进行不同诱导子的诱导试验进行分析，均没有检测到美登木素类化合物的产生。 从云南美登木的不同部位共分离了21株放线菌、6株真菌和2株细菌，其中4株放线菌的提取物表现较好的抗真菌活性。从三种菌株的发酵提取物中共分离鉴定了19个化合物，其中10个为新化合物。从橙色束丝放线菌的固体发酵培养物中分离鉴定了绊环丝裂霉素酰胺氮苷和5个非常见碳水化合物，且均为新化合物。植物共生菌是产生结构新颖活性化合物的重要来源。 上述实验结果表明，植物美登木素可能是共生微生物来源，并强调是植物-微生物相互作用的结果。植物-微生物共培养将可能是产生活性化合物的有效途径之一。 寄主植物与病原微生物的协同进化中统一性和多样性 假定病原微生物是对寄主要求最严格的专生寄菌，如锈菌、白粉菌，它们要从活的寄主组织中取得营养而存活繁衍，这是病原微生物对寄主的高度适应。但是，一个专性寄生菌如果演化成一个完全成功的小种（无阻碍地吸收寄主养分），势必消灭自己的寄主和唯一的食物来源，这实际上等于自杀，因此，专性寄生菌面临如何不排除寄主而使自己更好地生存的问题。 实际上，寄主和病原微生物两个种群都存在着遗传变异，有着毒性和抗性的差异，在两个种群相互施加选择压力，适应和反适应比赛，以及伴随着的遗传变异过程中，使受害的寄主种群不被排除，得益的病原微生物种群不能无限增长而被控制在一定的水平上。结果是两者共存，达到两个物种之间