第7章基因组进化的模式student概念.ppt

8.1 从分类学到分子系统发生学 生命之树 分子系统发生学(molecular phylogenetics) 通过比较多个基因组之间的序列，以揭示不同生物 在进化过程中的地位、分歧时间以及亲缘关系，建 立系统发生树(phylogenetic tree)，推断生物大分子的进化历史的一 门学科 9.2 基于DNA的系统发生树的重建 9.2.1 系统发生树的关键特征 用外部组群确定系统发生树的位置 人、黑猩猩、大猩猩和猩猩的基因与狒狒的基因形成一个共同的根，从化石记录知道，狒狒早于其它四个物种从共同祖先分离出来 8.2.2 系统发生树的重建 步骤： 1）将DNA序列进行比对，以获得建树所用的资料 2）将比较数据转换成重建的系统发生树 3）评价所构建系统发生树的可信度 4）用分子种(molecular clock) 确定系统发生树内分支点的时间 序列比对的点阵技术 通过连续的点形成的对角线，显示正确的排列，点突变处断开，在“indels”处对角线发生偏移 第7章 基因组进化的模式 7.1 遗传系统的产生 7.2 新基因的产生 7.3 非编码顺序的扩张 7.1 遗传系统的产生 7.1.1 RNA world 生命系统必备的基本属性 复制 新陈代谢 （蛋白质的催化功能） 生命到底是起源于DNA还是蛋白质呢？ 7.1.1 RNA world 核酶（ribozyme) 具有催化活性的RNA分子称为核酶 核酶催化的生化反应 自我切割 I型，II型和III型内含子和某些病毒基因组 切割其它RNA RNase P 合成肽键 如核糖体rRNA分子 人工合成的RNA分子可合成核糖核苷酸，合成和复制RNA等 RNA催化活性的发现解决了以往先有多聚核苷酸还是先有多肽链的两难困境，表明最初的生化系统可能完全是以RNA为核心的 早期RNA世界中RNA的复制 7.1.2 最初的DNA基因组 编码RNA分子向最早的DNA基因组前体的转化 7.1.3 生命三界 基因组测序的结果揭示生物分为3大类群，它们是3个独立起源的生命系统，来自于共同的单细胞祖先 古细菌与真核生物起源上更相似 来自海洋火山口的古细菌詹氏甲烷球菌基因组顺序分析 显示，它在起源上与真核类生物更加接近 1）古细菌的翻译系统如核糖体蛋白，延伸因子和氨酰 tRNA合成酶以及转录系统均与真核生物相似，而与细 菌有所不同。 2）在代谢系统方面，古细菌与真细菌极为相似。人们推 测，古细菌和原始真核细胞可能从原始细胞分别继承 了部分共同的遗传物质。 7.2 新基因的产生 新基因产生的方式： 1）基因加倍后的趋异 这是新基因产生的主要方式 2）外显子或结构域洗牌（exon/domain shuffling), 即不同的结构域加倍或重组, 产生具有新功能的基因. 真核生物约19%的基因产生于外显子洗牌 新基因产生的方式： 3）DNA水平转移 原核生物的转化、接合与转导，真核生物的远源杂交与转座 4）基因裂变（fission)与融合(fusion), 由一个基因分裂成两个不同的基因, 或两个或多个基因融合组成一个新的基因. 原核生物约0.5%的基因由此产生. 5） 由非编码顺序转变为编码顺序 7.2.1 基因与基因组加倍 在基因组进化中现有基因的加倍是最重要的方式之一，它们可经由以下途径发生： 1）单条或部分染色体加倍 2）整个基因组加倍 3）单个或成群基因加倍 酵母基因组在1亿年前发生了加倍 很多植物为多倍体 被子植物约30-50%为多倍体，包括同源多倍体和异源多倍体，面包小麦就是六倍体，由4倍体栽培小麦和2倍体野生种杂交产生的异源多倍体 多细胞动物很少有多倍体 通过基因加倍获得新基因 哺乳动物细胞珠蛋白的进化 导致基因倍增的途径 不等交换（unequal crossing-over) 同源染色体上不同位置的相似序列之间发生重组 姐妹染色单体不等交换 同一染色体的一对姐妹染色单体上不同位置的相似序列之间发生重组 DNA 扩增 （DNA amplification) 细菌和其他单倍体生物中，复制泡内2条子链DNA之间发生不等交换 重复基因的命运 由于编码顺序趋异成为具有新的生物活性的基因。 由于调控顺序的突变成为获得新的表达模式的基因。 还处于进化之中与祖先基因在功能上重叠, 表现为冗余的基因。 丧失功能成为假基因。 在随后的进化事件中丢失。 7.2.2 外显子洗牌与蛋白质创新 蛋白质创新的两种方式都与功能域区段重排有关 功能域加倍（domain duplication)：编码结构域的基因区段