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第四节 主要器官系统发生 器官系统发生是指动物个体发育中,由器官原基演变成器官的过程。而器官原基来源于三个胚层的细胞分化,并通过组织发生,实现器官发生。 在胚胎发育过程中,由三个胚层的细胞进一步分化而产生四类基本组织的过程叫做组织发生(histogenesis),各类组织相互作用并结合形成更为复杂的器官的过程叫做器官发生(organogenesis)。 通过器官发生阶段,各种器官经过形态构建和组织分化,逐渐获得了特定的形态结构并执行特定的生理功能。 2. 中段中胚层的分化 中段中胚层位于体节侧下方并与之相连的很细的中胚层组织,它将分化形成生肾节(nephrotomes)。生肾节最初和体节一样分节,但后来各节之间连接成一条细胞带,向后直通到肛门附近。生肾节将分化形成泌尿系统和生殖系统的器官。 (1) 泌尿器官的发生 肾脏的发生重演系统发生时的过程,先后出现前肾(pronephros)、中肾(mesonephros)和后肾(metanephros)。 (2) 生殖器官的发生 原始性腺的发生 原始性腺来自于原肠胚期形成的生殖嵴。中肾形成以后迅速发育增生,在原肠背系膜两侧突向体腔,称之为尿生殖嵴。不久,沿尿生殖嵴的长轴出现一条纵沟,将尿生殖嵴分为内侧的生殖嵴和外侧的中肾嵴。生殖嵴由中肾腹侧的生发上皮增生加厚和向腹腔外突,以及中肾的间充质细胞加入而形成。当原生殖细胞迁入生殖嵴时,就与增生的生殖嵴上皮形成初级生殖索,由此形成原始性腺。此时原始性腺含有三类细胞,即来源于体壁中胚层的上皮、生肾组织的间充质细胞和迁入的原生殖细胞。 性腺的分化 性腺的分化是通过原始性腺中的原生殖细胞与生殖嵴体细胞相互作用来实现的。原生殖细胞在进入生殖嵴之前,具有向雌雄两个方向分化的潜能,也就是说既可分化为精原细胞,也可分化为卵原细胞。当原生殖细胞进入生殖嵴之后向雌雄哪个方向分化,并非由自身的性染色体所决定,而是决定于生殖嵴上皮细胞的性染色体构成。 生殖导管的分化 在性腺开始出现性别分化之前,在两条中肾管的外侧,由脏中胚层内陷形成两条与中肾管平行的管道,称缪勒氏管 (Muller’s duct), 通人泄殖腔。性腺分化为卵巢时,缪勒氏管前段发育成输卵管,中段发育成子宫角,后段融合形成子宫体和阴道前部。 性腺分化为睾丸时,中肾前部残留的中肾小管与睾丸网管相通,形成睾丸输出小管(vas efferens)。中肾管变成附睾管和输精管 (vas deferens)。 因此,中肾管前段用于输精,后段为输精和排尿两用。成为尿生殖管。而缪勒氏管退化,一小部分保留成为成体的遗迹器官一雄性子宫。 3 下段中胚层的分化 下段中胚层又叫侧中胚层或侧板。它分为脏壁中胚层和体壁中胚层两层,两层之间的腔隙是体腔。在脏壁中胚层和内胚层、体壁中胚层和外胚层之间充填有间充质。间充质是胚胎时期的结缔组织, 主要由中胚层的体节、脏壁中胚层和体壁中胚层的细胞分化而来。脏壁中胚层形成消化和呼吸器官管壁上的平滑肌、结缔组织和浆膜,体壁中胚层形成体壁的肌肉和结缔组织。间充质形成心血管和淋巴系统,以及多种结缔组织、骨髓 肌和平滑肌等。 再见 * 一、 外胚层的分化与器官系统形成 外胚层经分化,主要形成神经系统、感觉器官以及皮肤的表皮及其衍生物 1 神经系统的发生 神经管的形成 脑的发生 脊髓的发生 神经嵴的分化 2 皮肤的表皮及其衍生物的发生 皮肤的表皮及其衍生物来自外胚层。皮肤的表皮从胚胎发育的早期就开始构建,但毛和皮肤腺的发生迟于其它器官。 (1) 毛的发生 皮肤的表皮细胞向真皮间充质内生长,称为毛芽。毛芽末端膨大形成毛球。毛球底部向内凹陷并充满间充质,称为毛乳头。毛球顶部的细胞向上生长并发生角化而形成毛干。毛芽壁上的细胞形成上皮性毛根鞘,其周围的间充质形成真皮性毛根鞘,两者共同构成毛囊。 (2) 皮脂腺和汗腺的发生 皮脂腺由上皮性毛根鞘的侧壁外突并分支而形成。汗腺形成时,先由表皮下陷形成一管状结构,其末端盘曲成为腺体的分泌部,直部成为导管部。分泌部管壁细胞分化为分泌细胞和肌上皮细胞。 (3) 乳腺的发生 乳腺为特化的汗腺,它是由表皮下陷并分支而形成的复管泡状腺。其结构分为导管部和分泌部,分泌部只有到母畜初情期后才迅速发育增大。 二、内胚层分化与器官系统的形成 内胚层经分化,主要形成消化系统和呼吸系统的器官以及一些内分泌腺和淋巴器官。 1 原始消化管的分化 由于体褶的出现和不断加深,内胚层在胚体下部内折,使原始消化管分成原肠和卵黄囊,明显地将原肠胚分割成胚内和胚外两个部分。即胚内为原肠,胚外为卵黄囊。根据原肠与卵黄囊连
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