2、无氧呼吸.ppt

微生物的代谢和发酵 新陈代谢（metabolism） 简称代谢，是指发生在活细胞中的各种分解代谢（catabolism）和合成代谢（anabolism）的总和 分解代谢 是指复杂的有机物分子通过分解代谢酶系的催化，产生简单分子、腺苷三磷酸（ATP）形式的能量和还原力（或称还原当量，一般用[H]来表示）的作用； 合成代谢又称同化作用,与分解代谢相反,是指在合成酶的催化下,由简单小分子、ATP形式的能量和[ H]形式的还原力共同合成复杂的生物大分子的过程。 新陈代谢=分解代谢+合成代谢 微生物的能量代谢 新陈代谢中的核心问题就是能量代谢 化能异养微生物的生物氧化和产能 化能异养微生物的生物氧化和产能 生物氧化的形式包括某物质与氧结合、脱氢或失去电子三种 生物氧化的过程可分脱氢（或电子）、递氢（或电子）和受氢（或电子）三个阶段 生物氧化的功能则有产能（ATP）、产还原力[H]和产小分子中间代谢物三种 底物脱氢的四条主要途径 EMP途径（Embdem-Meyerhof-Parnas Pathway） 　 EMP途径又称糖酵解途径（glycolysis）或己糖二磷酸途径（hexosediphosphate pathway） 可概括成两个阶段（耗能和产能）、三种产物（NADH＋H+、丙酮酸和ATP）和10个反应步骤 EMP途径 2NADH＋H+在有氧条件下可经呼吸链的氧化磷酸化反应产生6ATP，在无氧条件下，则可还原丙酮酸产生乳酸或还原丙酮酸的脱羧产物——乙醛而产生乙醇 EMP途径 以1分子葡萄糖为底物 约经过10步反应 产生2分子丙酮酸和2分子ATP的过程 在其总反应中，可概括成 两个阶段（耗能和产能） 三种产物（NADH＋H+、丙酮酸和ATP） 10个反应步骤 生理功能 供应ATP 形式的能量和NADH2形式的还原力 连接其他几个重要代谢途径的桥梁 为生物合成提供多种中间代谢物 通过逆向反应可进行多糖合成 整个EMP途径的产能效率是很低的，即每一个葡萄糖分子仅净产2个ATP，但其产生的多种中间代谢物不仅可为合成反应提供原材料，而且起着连接许多有关代谢途径的作用 HMP途径(hexosemonophosphate pathway) 已糖一磷酸途径，有时也称戊糖磷酸途径. (碳架重排途径) 这是一条葡萄糖不经EMP途径和TCA途径而得到彻底氧化，并能产生大量NADPH＋H+形式的还原力和多种重要中间代谢物的代谢途径。 HMP途径 其净效应为： 总式为： HMP途径的重要意义 为核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖-磷酸 产生大量的NADPH2形式的还原剂 通过EMP途径与本途径在果糖-1，6-二磷酸和甘油醛-3-磷酸处的连接来加以调剂对戊糖的需要 作为自养微生物固定CO2的中介（Calvin循环） 由于在反应中存在着C3～C7的各种糖，使具有HMP途径的微生物的碳源利用范围更广 通过本途径而产生的重要发酵产物很多，例如核苷酸、若干氨基酸 ED途径（Entner-Doudoroff pathway） ED途径是少数缺乏完整EMP途径的微生物所具有的一种替代途径，在其他生物中还没有发现 特点是 葡萄糖只经过4步反应即可快速获得由EMP途径须经10步才能获得的丙酮酸 在ED途径中的关键反应是2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸的裂解 ED途径 ED途径利用葡萄糖的反应步骤简单，产能效率低（1分子葡萄糖仅产1分子ATP，仅为EMP途径之半），反应中有一个6碳的关键中间代谢物——KDPG （ 2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸），两分子丙酮酸来源不同。 所产生的丙酮酸对微好氧菌可脱羧成乙醛，乙醛进一步被NADH2还原为乙醇，称作细菌酒精发酵 三羧酸循环（tricarboxylicacid cycle） 又称TCA循环 它在绝大多数异养微生物的氧化性（呼吸）代谢中起着关键性的作用 在原核生物例如细菌中，大多数TCA循环酶都存在于细胞质内。 NAD和NADP 烟酰胺腺嘌呤二核苷酸（NAD） 和烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸（NADP） 某些脱氢酶含有NAD+或NADP+形式的辅酶，能从还原性底物上移出1个氢离子（质子）和2个电子，而变成还原态的NAD（P）H+H+ FAD和FMN FAD和FMN是一类称为黄素蛋白（FP，flavoprotein）的脱氢酶的辅基 FAD（ FMN ）+2[H] = FADH2（ FMNH2） 微生物的代谢调控与发酵生产 调节代谢流的方式最为重要，它包括两个方面