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第十六章 细胞增殖与细胞周期 前言：细胞学说内容 （1）细胞是多细胞生物的最小结构单位，对单细胞生物来说，一个细胞就是一个个体； （2）多细胞生物的每一个细胞为一个代谢活动单位，执行特定的功能； （3）细胞只能通过细胞分裂而来。 细胞增殖(cell proliferation)的意义 ◆细胞增殖(cell proliferation)是细胞生命活动的重要特征之一,是生物繁育的基础。 ◆成体生物仍然需要细胞增殖，主要取代衰老死亡的细胞， 维持个体细胞数量的相对平衡和机体的正常功能。 ◆机体创伤愈合、组织再生、病理组织修 复等，都要依赖细胞增殖。 目 录 第一节 原核生物的细胞分裂 第二节 真核细胞的分裂 第三节 细胞周期及其调控 第一节?? 原核生物的细胞分裂 一．原核细胞的DNA复制和胞质分裂 原核细胞的分裂一般是简单的一分为二，且分裂速度很快。其分裂活动包括两个方面： ①细胞DNA的复制和分配，使分裂后的两个子细胞均能分别得到亲代细胞的一整套遗传物质； ②胞质分裂，把细胞基本上分成两个相等的子细胞。 在细胞中部，质膜环绕细胞发生内褶，褶中产生了新的细胞壁物质，形成了隔（septum) 细菌质膜凹陷形成间体（mesosome) 二．原核细胞分裂的控制 细胞重量与DNA 含量之比 激发DNA 复制的物质 抑制DNA 复制的物质 第二节????? 真核细胞的分裂 无丝分裂 有丝分裂 减数分裂 一、无丝分裂（直接分裂， amitosis） 无丝分裂又称直接分裂，是指处于间期的细胞核不经过任何的有丝分裂时期而分裂为大小大致相等的两部分的细胞分裂。 特点：不形成纺锤体；不形成染色体；核拉长呈哑铃状。 例： 草履虫的无丝分裂 草履虫特点 大核— 营养核— 无丝分裂 小核— 生殖核— 有丝分裂 二、有丝分裂 经过分裂产生两个染色体数和遗传性相同的子细胞。在此过程中，染色质在形态上凝缩为丝状染色体。 特点：有纺锤丝和染色体的形成，包括核分裂和细胞质分裂两个过程。 （一）核分裂： 前期—前中期—中期—后期—末期 1．前期（prophase） （1 ） 染色质的变化 染色质 染色体 （2）非染色质的变化 核仁消失 rDNA转录停止 分裂极的确定、形成有丝分裂器 细胞质中微管蛋白库提供微管 核膜破裂 核纤层蛋白磷酸化 前期最显著的特征： 染色质通过螺旋化和折叠，变短变粗，形成光学显微镜下可以分辨的染色体，每条染色体包含2个染色单体。 早在S期两个中心粒已完成复制，在前期移向两极，两对中心粒之间形成纺锤体微管，当核膜解体时，两对中心粒已到达两极，并在两者之间形成纺锤体。 形成过程： 纺锤体与染色体结合 染色体剧烈运动 纺锤体微管与染色体动粒结合 动粒/着丝点微管形成 极端为负极——MTOC 动粒端为正极——生长端 染色体向赤道面集中 牵引力与动粒微管长度呈正比 动粒微管长度改变取决于“+”极的装配和组装 纺锤体微管包括： ①动粒微管（kinetochore mt）：由中心体发出，连接在动粒上，负责将染色体牵引到纺锤体上，动粒上具有马达蛋白。 ②星微管（astral mt）：由中心体向外放射出，末端结合有分子马达，负责两极的分离，同时确定纺锤体纵轴的方向。 ③极微管（polar mt或overlap mt）：由中心体发出，在纺锤体中部重叠，重叠部位结合有分子马达，负责将两极推开。 3．中期（metaphase） 从染色体排列到赤道面上，到姊妹染色单体开始分向两极的一段时间。 染色体排列在赤道面上 着丝粒位于赤道面 染色单体以着丝粒相连 染色单体各面向一极 每一动粒均有微管相连 不同细胞连接微管数目不同 两侧动粒微管的牵引力处于平衡状态 等待信号(waiting signal)，未连到纺锤体上的染色体的动粒发出等待信号，使其他染色体不再分离，进入等待状态直至全连上。 动粒的作用： （1）将染色体连接到纺锤丝上； （2）调节染色体的分离时间。可以将动粒称为细胞分裂的看门人(gatekeeper)。此时期的限制点称为纺锤体检验点（spindle checkpoint），该检验点使纺锤体异常的细胞离开有丝分裂。 MAD2蛋白 染色体与纺锤丝未连接——动粒处集中 染色体与纺锤丝连接——动粒处消失 参与等待信号 BUB蛋白、CENP-E蛋白 协助微管固定到动粒上 关闭等待指令 Cdc20 纺锤体检验点的靶蛋白 4．后期（ anaphase） 姊妹染色单体分开并移向两极的时期，当子染色体到达两极后，标志这一时期结束。 5．末期(telephase) 染色体到达两极，即进入了末期。 核膜重建——核纤层蛋白去磷酸化 染色体松散