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第五章 糖代谢 第一节 多糖的酶促降解 第二节 葡萄糖的酵解（EMP途径） 第三节 葡萄糖的有氧分解代谢 第四节 单磷酸己糖支路（HMP途径） 第五节 磷酸解酮酶（PK途径） 第六节 脱氧酮糖酸途径（ED途径） 第七节 葡萄糖分解代谢途径的相互联系 第一节 多糖的酶促降解 多糖分子不能进入细胞，动物或微生物在利用多糖作为碳源和能源时，需要分泌降解酶类，将多糖分子在胞外降解(即所谓消化)成单糖或双糖，才能被细胞吸收，进入中间代谢。 一、淀粉水解酶类 二、纤维素的生物降解及纤维素酶 三、果胶质降解酶类 一、淀粉水解酶类 凡是能够催化淀粉(或糖元)分子及其分子片段中的α-葡萄糖苷键水解的酶，统称淀粉酶。 淀粉酶的种类，根据其作用特点可分为四种主要类型：α-淀粉酶、β-淀粉酶、γ-淀粉酶和异淀粉酶。 1．α-淀粉酶 α-淀粉酶又叫淀粉-1，4-糊精酶，液化酶，系统名称α-1，4-葡聚糖水解酶 α-淀粉酶是一种内切酶，从淀粉分子内部随机切割α-1，4-糖苷键 ；α-淀粉酶不能水解淀粉中的α-1，6-葡萄糖苷键及其非还原性一侧相邻的α-1，4-键。所以，其水解产物中有含α-1，6-糖苷键的各种分支糊精 底物分子越大，水解效率越高。随底物分子减小，水解速度减慢。该酶作用于粘稠的淀粉糊时，能使粘度迅速下降，成稀溶液状态，工业上称这种作用为“液化”。α-淀粉酶也因而得名“液化酶”。 α-淀粉酶作用于淀粉时，随着粘度下降，碘反应由蓝→紫→红→无色。 α-淀粉酶可以看作是淀粉酶法水解的先导酶。大分子淀粉经其作用断裂，产生很多非还原性末端，为β-淀粉酶或葡萄糖淀粉酶提供了更多的作用点。因此，大凡采用酶法工艺进行淀粉的工业水解转化者，都要用α-淀粉酶开路。 2．β-淀粉酶 β-淀粉酶又叫淀粉-l，4-麦芽糖苷酶，系统名称α-l，4-葡聚糖麦芽糖苷酶 β-淀粉酶是一种外切酶。其作用方式，是从淀粉分子的非还原性末端依次切割α-l，4-麦芽糖苷键，生成麦芽糖。该酶不能水解，也不能越过α-l，6-糖苷键。当其作用于支链淀粉时，遇到分支点即停止作用。 β-淀粉酶作用于淀粉时表现出水解液中还原糖直线增加，但不能象α-淀粉酶那样使粘度迅速降低。碘显色反应变化不明显。 β-淀粉酶与异淀粉酶配合水解淀粉，麦芽糖产率可达95％在啤酒酿造传统工艺中用大麦芽的β-淀粉酶将淀粉糖化。新近发展起来的微生物β-淀粉酶制剂为啤酒工业提供了新的酶源。 3．糖化酶（γ-淀粉酶） 糖化酶又叫淀粉-1,4（1,6）-葡萄糖苷酶、γ-淀粉酶、葡萄糖淀粉酶，系统名称α-1，4-葡聚糖葡萄糖水解酶 糖化酶是一种外切酶，其作用方式是从淀粉分子非还原性末端，依次切割α-1，4-葡萄糖苷键。该酶专一性不太严格 γ-淀粉酶用于啤酒加工中，可生产低糖干啤酒等。 4．异淀粉酶 异淀粉酶又叫淀粉-1，6-葡萄糖苷酶，系统名称为葡聚糖-6-葡聚糖水解酶 异淀粉酶也是一种内切酶，从支链淀粉(或糖原)分子内部水解分支点的α-1，6-糖苷键 在啤酒生产中，异淀粉酶与β-淀粉酶协作进行外加酶法糖化，所得麦汁，在浓度、还原糖含量、寡糖种类及外观发酵度等方面都符合质量要求。 从以上讨论不难理解，无论体内还是体外，要使淀粉很快水解(消化)，需要有几种淀粉酶协同作用。因此，凡是能利用天然淀粉作营养源的生物，都能分泌种类配套的淀粉酶系。 糖化过程中淀粉酶对淀粉的分解作用： （1）α-淀粉酶将长链淀粉分解为低分子量的糊精，其最佳作用温度为72-75℃，失活温度为80℃，最佳pH值为5.6-5.8。 （2） β-淀粉酶从淀粉链的末端分解，形成麦芽糖、麦芽三糖和葡萄糖，其最佳作用温度为60-65℃，失活温度70℃，最佳pH值为5.4-5.5。 二、纤维素的生物降解及纤维素酶 在人类食品资源紧缺的情况下，这一巨大的碳水化合物资源却不能利用，主要是因为缺乏经济上合理，又符合食品卫生要求的纤维素水解方法。为此，人们对纤维素水解酶类寄托很大的期望。 能够分解纤维素作为营养源的微生物称为纤维素微生物。细菌、放线菌、真菌中都有分解纤维素的菌群，它们是纤维素酶的潜在资源。目前，纤维素酶生产菌种主要选自真菌。 人类和高等动、植物都不能合成纤维素酶类，因而自身都不能消化纤维素。反刍动物之所以能以纤维素作为营养，是因为其瘤胃中生存有大量纤维素微生物。 目前，国际市场上已经有纤维素酶的工业酶制剂商品