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水稻柱头外露研究现状及进展
摘要:柱头外露率是影响水稻异交结实率的一个重要指标,且与制种产量呈极显著正相关。因此,育种家们非常重视对不育系柱头外露率特性的相关研究。本文综述了水稻、、等方面所取得的研究进展。徐云碧于1983—1984年调查分析了435份国内外栽培稻种的柱头外露性结果表明不同类型和产地的栽培稻种间柱头外露率存在较大的差异其平均外露率籼稻高于粳稻陆稻18.76%高于水稻11.24%同属粳稻品种,云南高原粳柱头外露率比太湖粳高出几分别为2520 % 和3.25 %。颖花长宽比对柱头外露率的作用最大邓应德以7个水稻三系不育系和7个水稻两用核不育系为材料,研究水稻不育系的花器性状和柱头外露特性及它们之间的相关性结果表明,与柱头外露率关系最密切的花器性状有颖花长、颖花长宽比、柱头跨度和子房长度,其中颖花长宽比对柱头外露率的作用最大于宗谦植物生长激素”用量,喷施花调灵可提高柱头外露率和结实率;施用硼砂也可提高柱头外露率和结实率, 但提高幅度不大。对不育系喷施“九二O”时期不同,柱头外露率差异显著,以见穗1%和5%时喷施“九二O”柱头外露率最高,“九二O”的喷施剂量也对柱头外露率有影响[28]。
2 柱头外露的遗传研究
2.1 遗传特性
野生稻比栽培稻具有较高的柱头外露率[29-31],许多野生稻柱头外露率达到100%。已有研究认为柱头外露是稻属的一种原始性状,野生稻向栽培稻进化的过程中,由于受到环境和人工的选择,其异交特性逐渐减弱,自交特性逐渐增强,柱头外露这一异交特性在野生稻驯化过程中便逐渐弱化。李晨等[32]认为从野生稻的高柱头外露率向栽培稻的低柱头外露率演化是一个基因微效作用的逐渐积累过程。在不同类型栽培稻间柱头外露也存在明显差异,一般认为籼稻类型柱头外露率高于粳稻类型,粳稻的柱头外露率一般不足30%,而籼稻一般在60%以上,甚至高达80%[17,18,29,31]。
国内外许多学者研究表明水稻柱头外露率是由多基因控制的数量性状,不存在细胞质效应,亲本杂交后代都呈现出连续变异特征,且柱头外露率主要受显性效应影响,其次是加性效应,上位性效应影响较小[14,18,32-36]。但王文明等[37]利用同核异质系分析发现,水稻柱头单外露率、双外露率、总露率不仅受到核基因的控制,还受到细胞质的影响,并存在着核质互作;柱头总外露率、双外露率主要受核背景控制,柱头单外露率以核质互作效益为主。凌祖铭在柱头外露的遗传研究中发现,5个杂交组合中,有3组合个表现为完全显性,有2个组合为不完全显性;4个组合F2的中,IR36/6209-3 F2群体的柱头外露率不呈正态分布,6209-3表现质量性状遗传,其余组合F2接近正态分布,表现为数量性状遗传[38]。
2.2 分子定位
随着现代分子技术的发展,与水稻柱头外露性状有关的基因定位已有较多报道。据邓应德等[12,39,40]报道:截至2010年,检测到的与柱头外露率相关的QTLs就已达40余个,水稻其12条染色体都检测到与柱头外露率相关的 QTL,其中分布在第1, 2和3染色体上的QTLs有21个,占50%,但绝大多数位点的贡献率较低,加性效应也较小,迄今仍无QTL被隆。Uga 等在第10染色体上检测到1个贡献率较大的QTL,可解释柱头总外露率变异的24. 8%[41]。陈爱国邓应德II-32B/冈46B F2群体分别在第1,2,5和8染色体上定位到控制柱头外露率的QTL,其贡献率分别为4.63% ,7.09%,13.65%和4.83% ,其中在第5和第8染色体上检测到的QTL与李晨[32]等在第5和第8染色体上检测到的QTL位置接近。此外,邓应德冯玲玲张忠旭荆彦辉柱头外露性状是一个与粳稻亲缘较远的性状其控制基因与一些非栽培驯化的原始性状或籼稻性状紧密连锁杂交时控制柱头外露率基因与粳稻的优异综合农艺性状基因重组,是一种远缘的基因重组,几率小,杂交后代会出现疯狂分离,选育难度大柱头外露基因渗入到综合农艺性状优秀的常规稻中,需要采用多次回交的方法王彦荣贺立伟. 水稻雄性不育系柱头外露特性及其与花器性状的关系研究[D]. 湖南农业大学, 2008.凌祖铭徐云碧, 申宗坦, 杨再能, 等. 提高水稻异交率的研究(一) 栽培稻柱头外露性变异的分析[J]. 浙江大学学报 (农业与生命科学版), 1986,4): 359-368.
[19] 韩赞平,汪旭东,王彬等.7个籼型水稻细胞质雄性不育系异交习性的研究.[J]. 西南农业学报,2004,17(4):413一417.
[20] 杨仁崔,梁康迳,卢浩然.我国早籼品种主要花器性状的遗传力和相关的研究[J].中国农业科学, 1986, (1): 49 -53.
[21] 喻 婷,张 玲,胡中立,等.水稻籼粳交D H群体花器性状的遗传分析[J]. 武汉植物学研究
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