苜蓿抗旱的研究进展.docxVIP

紫花苜蓿抗旱的研究进展赵颖（甘肃农业大学 甘肃兰州 730070）摘要：干旱是影响植物生长发育及作物产量的逆境因素之一,影响了植物的正常生长发育，导致植被减少和草地退化等现象。有关苜蓿的抗旱性研究一直以来都是牧草学研究的热点之一,研究领域也逐渐从形态水平发展到生理、生化及分子生物学等更深入的领域,并取得了很多有价值的研究成果。现对苜蓿在干旱胁迫下各项生理指标、分子水平及品种选育的研究进行综述,并对研究中存在的问题及今后的应用前景进行了简单的讨论。1 形态指标与抗旱性1.1 叶片结构与抗旱机制水对于植物来说是必不可少，植物一旦缺水就会发生枯萎甚至死亡。当干旱发生时，植物的组织器官、个体形状、大小以及群体的组成形态都会产生相应的反应［4］。抗旱性与植物叶片表皮外壁的角质层、栅栏组织、海绵组织等有密切关系。一些植物的叶细胞小，细胞壁较厚，厚壁的机械组织发达，上表皮细胞大于下表皮细胞，叶片气孔多而小，气孔均位于下表皮且居于表皮细胞水平下面，叶脉较密，输导组织发达，叶片表面绒毛多，角质化程度高或蜡质层厚，叶脉中的含晶细胞，这些叶片形态有利于增强植物对水分的吸收和运输并且减少了水分的蒸发和丢失，因此有较强的抗旱性［5］胡营等对不同水分处理的四个花苜蓿居群叶片解剖结构进行研究表明：不同水分处理对栅栏组织厚度具有明显的影响。相比湿润条件处理,在干旱条件下栅栏组织厚度都有明显增加,细胞排列紧密程度也有所变化,干旱条件下,花苜蓿第一层栅栏组织细胞密集度较湿润条件下明显增大。随着水分的减少,海绵组织厚度也会减少,但陕西省兴隆山居群花苜蓿却呈现相反态势,在干旱处理下,海绵组织相对较厚。[1]王赫等研究发现，随着干旱处理时间的继续,苜蓿幼苗出现不同程度的萎蔫,以野生黄花苜蓿和GongnongⅠ紫花苜蓿最严重,出现了小叶合拢卷曲,顶端叶片枯黄脱落等现象。幼苗株高、根长、分枝、根颈直径、叶面积都不同程度的呈减小趋势。[6]逆境条件下植物叶片相对含水量可反映植物的保水能力,是标志植物水分状况的重要指标。南丽丽[7]等研究发现，各根系类型苜蓿叶片相对含水量随干旱胁迫程度的增加呈降低趋势。张攀[8]等研究表明，干旱胁迫下根瘤菌共生紫花苜蓿叶片相对含水量在干旱前期显著高于不接种根瘤菌紫花苜蓿。1.2 根系与抗旱机制根系相对含水率是反映植物根系水分状况的重要指标之一．RWC能真实反映土壤缺水时植物根系水分的亏缺程度［８］。许多研究表明,干旱胁迫抑制植物株高和根长的伸长,降低干物质的积累,改变干物质分配比例[14～ 18]。根颈是产生枝条的重要部位,直接影响苜蓿生产性能及其抗逆性,胁迫下根颈直径显著的变小。植物器官中叶片对干旱胁迫最敏感,叶面积的减小对植物来说是十分不利的[20],因为营养物质的吸收、蒸腾作用和碳同化作用都与叶面积呈显著的正相关[21]。叶绿素是绿色植物进行光合作用的主要色素,其含量的多少与牧草的光合作用及其强度有密切的关系。苜蓿叶绿素含量都随干旱胁迫的加重而降低。2紫花苜蓿抗旱的生理生化特性研究进展2.1 光合作用与抗旱性光合作用是植物干物质产生积累的重要方式，与植物的生长密切相关。干旱胁迫容易导致光能过剩从而危害植物体内光合器官。光保护的主要途径是通过叶黄素循环的热耗散，并且酶促及非酶促系统也是保护光合器官免受破坏的重要过程［1］王赫等研究发现，干旱胁迫下植物光合作用受到极大的影响,表现为净光合、蒸腾速率下降,气孔导度减小,水分有效利用率降低等现象。随着干旱胁迫强度的增加,各项指标急剧下降,光合同化作用受影响较大。[6]干旱胁迫引起光合作用降低,是由于气孔关闭阻碍了CO2的交换和对CO2同化的非气孔性机制[26]。有研究指出,抗旱性好的苜蓿叶片的下表皮上具有较多的气孔,有较强的气体交换能力[27],蒸腾失水量较低[28,29]。王赫等对4种苜蓿幼苗研究发现，Daviluya、和Culuskaya在干旱胁迫时,能保持相对较大的气孔导度,维持一定强度的蒸腾作用,使植物能在自身水势较低的情况下吸收水分,水分有效利用率较高,更好地维持植物正常的新陈代谢。[6]相对较高的叶片相对含水量可以有效地保持叶绿体的结构和PSⅡ功能,使植物进行有效的光合作用。能维持较高相对含水量的植物,其抗旱能力亦较强。2.2 干旱对苜蓿种子萌发的影响聚乙二醇 PEG-6000 因本身不易自由通过植物细胞壁，不易渗入活细胞内，不会给种子内增加营养物质，且无毒，但能减缓萌发初期水分进出种子的速率等优点，常被作为干旱胁迫的渗透胁迫剂。荣秀连等［3］研究认为，不同 PEG-6000 胁迫处理下 3 种冷季型草坪草种子的发芽率、发芽势以及胚根的生长受到抑制，抑制程度随浓度的增加越发明显。伏兵哲等[2]研究发现，苜蓿种子的相对发芽率和相对发芽势较对照有明显的下降，并随胁迫水势的加剧，相对发芽率