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细胞膜的功能筏及膜穴系统 一、细胞膜的结构 （一）膜脂 （一）膜脂 鞘磷脂和甘油磷脂的区别 骨架 甘油磷脂：甘油 鞘磷脂：鞘氨醇 碳氢链 甘油磷脂：长度近似相等; 一条饱和，一条不饱和 鞘磷脂：一长一短；两条都为饱和 氢键 甘油磷脂：受体，只能用氢键形成3分子聚集体 鞘磷脂：既可作受体，亦可作供体，可用氢键形成分子网络 （3）脂肪酸 膜的“板块镶嵌模型” 三、细胞膜中的功能筏 传统观点 脂质在生物膜中作为蛋白质的溶剂 不同的蛋白质决定了不同膜的功能 现代观点 特定的脂质可形成微小的脂质微区 脂质微区具有“筛选”蛋白质的功能 例：上皮细胞 顶生部：富含鞘脂类 基底部：富含甘油脂和卵磷脂 顶生部和基底部具有完全不同的生理功能 2. 功能筏的结构 (2) 功能筏形成的物理化学基础 鞘磷脂和甘油磷脂的区别 骨架 甘油磷脂：甘油 鞘磷脂：鞘氨醇 碳氢链 甘油磷脂：长度近似相等; 一条饱和，一条不饱和 鞘磷脂：一长一短；两条都为饱和 氢键 甘油磷脂：受体，只能用氢键形成3分子聚集体 鞘磷脂：既可作受体，亦可作供体，可用氢键形成分子网络 ②去垢剂不溶性 由鞘脂类形成的微畴结构能抵抗温和去垢剂的溶解，这种抵抗作用来自与鞘磷脂的紧密排列能力和高Tt，与蛋白质存在与否无关。 （3）功能筏中蛋白质锚定方式 蛋白质可以三种方式与功能筏结合 跨膜序列 GPI锚定（糖基磷脂酰肌醇结合蛋白） 蛋白的双酰基化 跨膜序列锚定 GPI(glycosylphosphatidylinositol)锚定 GPI的添加过程 脂化锚定 2. 功能筏的分子组成 功能筏中富集了特殊的脂质和蛋白质 功能筏是一个特殊的膜脂-蛋白复合体系 功能筏富含脂锚定蛋白 功能筏富含受体和信号转导分子 2. 功能筏的分子组成 脂类 生化定位 形态学定位 神经节苷脂(GSL) ? ? 神经鞘磷脂(SM) ? ? 神经酰胺(ceramide) ? ? 二酰甘油(DAG) ? ? 胆固醇 (cholesterol) ? ? 2. 功能筏的分子组成 糖蛋白 生化定位 形态学定位 G-蛋白(G?,G?) ? ? Src,fyn,hck ? ? eNOS ? ? CD-36 ? ? caveolin ? ? 2. 功能筏的分子组成 脂锚定蛋白 生化定位 形态学定位 GPI锚蛋白 叶酸受体 ? ? Thy-1 ? ? 碱性磷酸酶 ? ? Prion ? ? 尿激酶rec ? ? CD14 ? ? 异戊二烯锚蛋白 Rap1A ? ? Ras ? ? 2. 功能筏的分子组成 膜受体 生化定位 形态学定位 生长因子PDGF受体 ? ? 胰岛素受体 ? ? EGF受体 ? ? 缩胆囊素CCK受体 ? ? M2乙酰胆碱受体 ? ? ?肾上腺素受体 ? ? 缓激肽受体 ? ? 内皮素受体 ? ? 组织因子受体 ? ? 2. 功能筏的分子组成 信使 生化定位 形态学定位 PKC? ? ? SHC ? ? Sos ? ? Grb2 ? ? MAP激酶 ? ? 腺苷酸环化酶 ? ? SYP ? ? PI3激酶 ? ? Raf1 ? ? CaM ? ? 磷脂酸肌醇磷脂酶 ? ? 2. 功能筏的分子组成 转运蛋白 生化定位 形态学定位 Porin ? ? IP3 受体 ? ? Ca2+-ATP酶 ? ? H+-ATP酶 ? ? aquaporin-1 ? ? 2. 功能筏的分子组成 结构分子 生化定位 形态学定位 膜联蛋白II ? ? VAMP ? ? NSF ? ? MAL ? ? 肌球蛋白 ? ? 肌动蛋白 ? ? 3. 功能筏的功能 ⑴ 生物合成运输 对MDCK细胞的胞内运输研究表明： 细胞在高尔基体的trans-Golgi network (TGN)区将GPI锚蛋白和顶生膜蛋白筛选入富含鞘脂/胆固醇的功能筏中 通过富含功能筏的囊泡运送到细胞膜的顶生区 GPI锚和特定跨膜序列起分选信号的作用 N-聚糖具有顶生分选的功能，蛋白通过N-聚糖与功能筏上的外源凝集素结合 Post-Golgi 循环 深色：基于功能筏的循环 浅色：非功能筏循环 穿胞吞排（transcytosis） 在内皮细胞中，功能筏介导