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第八章 细胞骨架(Cytoskeleton) 第一节 微丝 又称肌动蛋白纤维(actin filament), 是指真核细胞中由肌动蛋白(actin)组成、直径为7nm的骨架纤维。 3、形状:由两条肌动蛋白单链螺旋盘绕形成的纤维 三 微丝特异性药物 1、细胞松弛素(cytochalasins):结合在微丝正极阻抑肌动蛋白聚合 2、鬼笔环肽(philloidin):与微丝侧面结合,防止MF解聚 (四)微丝功能 1、维持细胞形态,赋予质膜机械强度:如哺乳动物红细胞膜骨架的作用。(血影蛋白、锚蛋白、肌动蛋白和血型糖蛋白) 2、细胞运动:成纤维细胞爬行与微丝装配和解聚有关 3、微绒毛(microvillus) 4、应力纤维(stress fiber):介导细胞间或细胞与基质表面的粘着 5、参与胞质分裂 6、肌肉收缩(muscle contraction) 二、微管的装配 三、微管的极性 1、规定β为+极、α为-极 2、原纤维中αβ二聚体重复的方式为αβ → αβ → αβ,这种排列产生了极性 3、微管延长时,新的 αβ二聚体不断加到微管的端点,这种延长方式也产生了极性 五、微管组织中心(MTOC) 1、概念:微管在生理状态或实验处理解聚后,重新装配的发生处称为微管组织中心(microtubule organizing center, MTOC) 2、常见微管组织中心: 动物细胞MTOC:中心体(动态微管) 植物细胞MTOC:有丝分裂纺锤体极(动态微管) 鞭毛纤毛细胞MTOC:基体(永久性结构) 3、中心体(centrosome) 微管装配及性质小结 微管装配机制巧,二聚蛋白真奇妙。 首尾相连成一线,纤维侧展管壁牢。 壁含十三原纤维,单向延伸极性高。 组织中心似基石,着生微管显功效。 六、 微管的动力学性质 1、微管的稳定性与微管所在细胞的生理状态和所结合的细胞结构有关 对体外(in vitro)培养细胞的动力学研究表明: ◆ 间期,大部分微管的一端都与中心体相连,呈辐射状伸展 ◆一些微管会向中心体方向缩短,或整根微管解体 ◆另一些微管在一定时间内不断伸长,达到一定程度后又开始缩短或再次伸长 2、细胞有丝分裂过程中染色体的行为有赖于微管的动态组装和去组装 3、微管的动力学不稳定性通常发生在正极或中心体的远端 4、当微管游离端与某些细胞结构结合后整根微管会变得相对稳定 七、微管结合蛋白对微管网络结构的调节 1、概念:有一类蛋白与微管密切相关,附着于微管多聚体上,参与微管的组装并增加微管的稳定性,这些蛋白叫做微管结合蛋白 (microtubule associated protein MAP ) 2、分类:MAP1、MAP2、MAP3、MAP4、tau 3、结构特点: a、 单基因编码 b、 具有一个或数个与微管结合的结构域 (microtubule binding domain) 八、微管对细胞结构的组织作用 1、微管与细胞器分布及细胞形态的发生和维持 Ⅰ、微管正常时的细胞器分布: 各种生物大分子(蛋白质和mRNA等)和细胞器(ER、Golgi等)都有特定的空间分布(各就其位) Ⅱ、微管解聚后细胞器的变化:ER回缩、Golgi解体、物质运输瘫痪 九、细胞内依赖于微管的物质运输 ◆在细胞内有许多膜泡在沿微管定向运动 ◆细胞内依赖于微管的物质运输是需要能量的定向转运 ◆微管与膜泡之间存在可与二者都结合的“分子马达” ◆ “分子马达”利用水解ATP将化学能转化成机械能 ◆“分子马达”主要有驱动蛋白(kinesin)和胞质动力蛋白(cytoplasmic dynein) 1、驱动蛋白(kinesin)及其功能 Ⅰ、结构:马达结构域、重链和轻链、杆状区 Ⅱ、按功能分类 a、马达结构域位于重链N端(大部分) b、马达结构域位于重链中部 c、马达结构域位于重链C端→介导物质从微管正极向负极运动 Ⅲ、沿微管运动的分子机制: 2、胞质动力蛋白及其功能 Ⅰ、胞质动力蛋白结构:重链、轻链、中间链 Ⅱ、胞质动力蛋白功能: a、 介导膜泡由微管正极向负极运动 b、 与动粒和有丝分裂纺锤体的共定位相关 十、纤毛和鞭毛的结构与功能 1、纤毛和鞭毛的结构 Ⅰ、“9+2”式结构 Ⅱ、动力蛋白臂(dynein arms) Ⅲ、微管连接蛋白 (nexin) Ⅳ、放射辐条(radial spoke) Ⅴ、内鞘 十一、纺
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