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第七章 原核生物基因表达调控模式 内容提要: 基因表达调控的基本概念 原核基因调控机制 乳糖操纵子 色氨酸操纵子 其他操纵子 转录后水平上的调控 原核生物在长期进化过程中演化出来的适应性和高度的应变能力,是其赖以生存繁衍的根本。原核生物的生长与周围环境密切相关,必须不断调节各种基因的表达以适应营养条件和对付周围不利的物理化学因素。原核生物必须能迅速合成自身需要的蛋白质(酶)、核酸和其他生物大分子,又能迅速地停止合成和降解那些不再需要的成分。营养状况和环境因素对原核生物基因表达起着举足轻重的影响。 第一节 基因表达调控的基本概念 二、基因表达的方式 永久(组成)型表达(constitutive expression) 适应型(调节型)表达(adaptive expression) 1、永久型表达: 指不受环境变化或代谢状态影响的一类基因表达。 某些基因在一个个体的几乎所有细胞中持续表达,通常被称为管家基因(housekeeping gene)。 2、适应型表达 指环境的变化容易使其表达水平变动的一类基因的表达。 应环境条件变化基因表达水平增高的现象称为诱导(induction),这类基因被称为可诱导的基因(inducible gene); 相反,随环境条件变化而基因表达水平降低的现象称为阻遏(repression),相应的基因被称为可阻遏的基因(repressible gene)。 三、基因表达的规律 ——时间性和空间性 1、时间特异性(temporal specificity) 四、基因表达调控的生物学意义 适应环境、维持生长和增殖(原核、真核) 维持个体发育与分化(真核) 第二节 原核基因调控机制一、原核基因表达调控环节1、转录水平上的调控(transcriptional regulation)2、转录后水平上的调控(post-transcriptional regulation) 2、操纵子的定义操纵子:是基因表达的协调单位,由启动子、操纵基因及其所控制的一组功能上相关的结构基因所组成。操纵基因受调节基因产物的控制。 1、根据操纵子对调节蛋白(阻遏蛋白或激活蛋白) 的应答,可分为: 正转录调控 负转录调控 可诱导调节:指一些基因在特殊的代谢物或化合物的作用下,由原来关闭的状态转变为工作状态,即在某些物质的诱导下使基因活化。 例:大肠杆菌的乳糖操纵子 分解代谢蛋白的基因 可阻遏调节:基因平时是开启的,处在产生蛋白质或酶的工作过程中,由于一些特殊代谢物或化合物的积累而将其关闭,阻遏了基因的表达。 例:色氨酸操纵子 合成代谢蛋白的基因 酶合成的阻遏操纵子模型 3、在负转录调控系统中,调节基因的产物是阻遏蛋白(repressor),起着阻止结构基因转录的作用。 根据其作用特征又可分为负控诱导和负控阻遏: 在负控诱导系统中,阻遏蛋白与效应物(诱导物)结合时,结构基因转录; 在负控阻遏系统中,阻遏蛋白与效应物(辅阻遏物)结合时,结构基因不转录。 4、在正转录调控系统中,调节基因的产物是激活蛋白(activator)。 根据激活蛋白的作用性质分为正控诱导和正控阻遏 在正控诱导系统中,效应物分子(诱导物)的存在使激活蛋白处于活性状态; 在正控阻遏系统中,效应物分子(辅阻遏物)的存在使激活蛋白处于非活性状态。 四、转录水平上调控的其他形式 1、σ因子的更换 在E.coli中,当细胞从基本的转录机制转入各种特定基因表达时,需要不同的?因子指导RNA聚合酶与各种启动子结合。 大肠杆菌中的各种σ因子比较 温度较高,诱导产生各种热休克蛋白 由σ32参与构成的RNA聚合酶与热休克应答基因启动子结合,诱导产生大量的热休克蛋白,适应环境需要 第三节 乳糖操纵子(lac operon) 一、乳糖操纵子的结构 Z编码β-半乳糖苷酶:将乳糖水解成葡萄糖和半乳糖 Y编码β-半乳糖苷透过酶:使外界的β-半乳糖苷(如乳糖)能透过大肠杆菌细胞壁和原生质膜进入细胞内。 A编码β-半乳糖苷乙酰基转移酶:乙酰辅酶A上的乙酰基转到β-半乳糖苷上,形成乙酰半乳糖。 二、酶的诱导——lac体系受调控的证据 安慰诱导物: 如果某种物质能够促使细菌产生酶而本身又不被分解,这种物质被称为安慰诱导物,如IPTG(异丙基- β –D-硫代半乳糖苷)。 三、乳糖操纵子调控模型 主要内容: ① Z、Y、A基因的产物由同一条多顺反子的mRNA分子所编码 ② 这个mRNA分子的启动子紧接着O区,而位于I与O之间的启动子区(P),不能单独起动合成β-半乳糖苷酶和透过酶的生理过程。 ③ 操纵基因是DNA上的一小段序列(仅为26b
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