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启动子介绍
了解启动子
目录
TOC \o 1-3 \h \z \u HYPERLINK \l _Toc425776498 1. 基因的构成 PAGEREF _Toc425776498 \h 2
HYPERLINK \l _Toc425776499 2. 启动子(promoter) PAGEREF _Toc425776499 \h 3
HYPERLINK \l _Toc425776500 3. 终止子(termianator) PAGEREF _Toc425776500 \h 4
1. 基因的构成
基因是由成千上万个核苷酸对组成。组成基因的核苷酸序列可以分为不同区段。在基因表达的过程中,不同区段所起的作用不同。在遗传学上通常将能编码蛋白质的基因称为结构基因。任何一个基因都包括非编码区和编码区。能够转录为相应信使RNA-mRNA,进而指导蛋白质合成(也就是能编码蛋白质)的区段叫做编码区, 编码区中可分为内含子和外显子。不能转录为信使RNA、不能编码蛋白质的区段叫做非编码区。非编码区位于编码区前后,同属于一个基因,???制基因的表达和强弱。
非编码区虽然不能编码蛋白质,但对遗传信息的表达是不可缺少的,因为在它上面由调控遗传信息表达的核苷酸序列,该序列中最重要的是位于编码区上游的RNA聚合酶结合位点。启动子、终止子属于非编码区。因为回文序列的特殊排列,大多都位于非编码区。
原核基因的编码区全部编码蛋白质,真核生物的基因是间断的、不连续的、断裂的基因。一个断裂基因能够含有若干段编码序列,可以编码蛋白质的序列称为外显子。在两个外显子之间被一段不编码的间隔序列隔开,这些间隔序列称为内含子。非编码区在每个断裂基因的第一个和最后一个外显子的外侧,有人称其为侧翼序列。在侧翼序列上有一系列调控序列。通常把基因转录起点前面即5’端的序列称为上游(upstream),起点后面即3’端的序列称为下游(downstream)。并把起点的位置记为+1,下游的核苷酸依次记为+2,+3,……,上游方向依次记为-1,-2,-3,……。
2. 启动子(promoter)
位于编码区上游的非编码区中,含有丰富的转录因子结合位点(transcription factor binding sites, TFBS)。主要包含核心启动子区域(TSS附近-60bp到+40bp)和调控区域。核心启动子区域产生基础水平的转录,对于精确转录是必须的最小单元;调控区域能够对不同的环境条件作出应答,对基因的表达水平做出相应的调节。
启动子的范围非常大,可以包含转录起始位点上游2000bp(主要在transcript start site 上游1kb的范围内),有些特定基因的转录区内部也存在着转录因子的结合位点,因此也属于启动子范围。
= 1 \* GB3 ① 帽子位点:转录的起始位点。
= 2 \* GB3 ② TATA框(TATA box):又称Hogness框,类似于原核生物的Pribnow框。在5′端转录起始点上游约20~30个核苷酸的地方,有TATA框(TATA box)。 TATA框是一个短的核苷酸序列,其碱基顺序为TATAATAAT。TATA框是RNA聚合酶的重要的接触点,能够使酶准确地识别转录的起始点并开始转录。当TATA框中的碱基顺序有所改变时,mRNA的转录就会从不正常的位置开始。
= 3 \* GB3 ③ CAAT框(CAAT box):在5′端转录起始点上游约70~80个核苷酸的地方,有CAAT框(CAAT box)。CAAT框是启动子中另一个短的核苷酸序列,其碱基顺序为GGCTCAATCT。CAAT框是RNA聚合酶的另一个结合点,它的作用还不很肯定,但一般认为它控制着转录的起始频率,而不影响转录的起始点。当这段顺序被改变后,mRNA的形成量会明显减少。
= 4 \* GB3 ④ GC框(GC box):有两个拷贝,位于CAAT框的两侧,由GGCGGG组成,转录因子Sp1能识别GC框并且与之结合,其N端有激活转录的作用。所以,GC框是一个转录调节区,有激活转录的功能。
= 5 \* GB3 ⑤ 增强子(enhancer):又称远上游序列(far upstream sequence)。一般都在-100bp以上。增强子的作用主要是对依赖于TATA框的转录和不依赖TATA框的转录都有增强效应,但对前者增强效应高。增强子是通过启动子来增加转录的。有效的增强子可以位于基因的5’端,也可位于基因的3’端,有的还可位于基因的内含子中。增强子的效应很明显,一般能使基因转录频率增加10~200倍,有的甚至可以高达上千倍。增强子通常有组织特异性。
3. 终止子(termianator)
在3′端终
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