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C3 途径总结 CO2受体RuBP. 催化羧化反应的酶是Rubisco,最初产物3-PGA. 每同化一分子CO2需要3分子ATP,2分子NADPH. 整个反应在叶肉细胞叶绿体基质中进行. 中间过程产生C4，C5，C6，C7糖,为其它生化反应提供底物. ?? C2循环受和C3循环是相互联系的。相对速度受O2/CO2比值影响。在正常大气条件下(CO2/O2 = 0.0416)，羧化作用和加氧作用的比值约为3：1。高温干旱条件下有利于C2循环进行。 The relationship betweenPCR cycle and PCO cycle. 1.3.3 光呼吸的意义 光呼吸是一种浪费过程: 光合作用固定的20%-40%的碳变为CO2放出; 每释放1分子CO2需消耗大量ATP，NADPH. 意义? 观点1 光呼吸的发生与Rubisco的性质有关，Rubisco本身不能区别CO2和O2，即可催化羧化反应，又可催化氧化反应，这样在有氧条件下，便不可避免的发生加氧反应，导致有机碳丧失。C2循环的功能是尽量四收C素（可回收75%），避免过多损失，消除乙醇酸毒害. 观点2 光呼吸消耗了多余能量，对光合器起保护作用，避免了强光下对光合机构的破坏。（如强光下，NADPH，ATP增加，电子会传递给O2形成O2-，对光合膜光合器有破坏作用）。 对C3植物来讲，光呼吸是一个必须的生理过程，因为光呼吸缺陷的突变体在正常空气中不能存活，只有在高CO2浓度下（抑制光呼吸）才能存活，说明在正常空气中光呼吸是不可缺少的。 产物浓度增加，会减慢化学反应速度。光合产物磷酸丙糖及时运出叶绿体，可保持光合环的正常运转。 磷酸运转器是叶绿体内被膜上的重要蛋白质，核基因编码，是疏水的内在蛋白，单体29kD,二聚体61kD. * 第七章 光合作用(II): 碳同化 Photosynthesis(II) Carbon Assimilation 1.光合碳同化的C3途径--卡尔文循环(Calvin cycle) 2.光合碳同化C4的途径 3.景天酸代谢 (Crassulacean acid metabolism,CAM)途径 4.蔗糖和淀粉的合成 5.光合作用的生态生理 1. C3途径(Calvin cycle,photosynthetic carbon reduction cycle, PCR cycle） 研究方法： 14C 同位素标记和测定技术 双向纸层析技术 研究碳同化途径的实验装置 1.1 C3 途径的反应过程 C3整个循环分14步反应，均在叶绿体基质中进行，分为羧化（固定），还原和RuBP再生3个阶段. + （1）羧化阶段 (carboxylation phase) 2 3-Phosphoglycerate 3PGA Rubisco +CO2 +H2O Ribulose 1,5- bisphosphate RuBP Enediolate intermediate 2-Carboxy-3-keto-D-arabinitol-1,5-bisphosphate (2) 还原阶段(Reduction phase) + ATP + ADP PGA kinase Glyceraldehyde 3-phosphate 3-PGA 1,3-Bisphospho- glycerate 1,3-BPGA + NADPH +H+ + NADP+ + HOPO3-2 3-Phosphoglycerate GAP NADP:GAP dehydrogenase 1,3-Bisphospho- glycerate 1,3-BPGA 再生阶段(Regeneration phase): 由GAP重新形成RuBP，需经丙、丁、戊、己、庚碳糖的转变，最后形成Ru5P，再消耗ATP形成RuBP。 3CO2+9ATP+6NADPH+6H++5H2O→GAP+9ADP+8Pi+6NADP++3H+ Rubisco含量：在叶绿体基质中浓度为4mmol/L，比底物高500倍。 组成：8个大亚基（56kDa），8个小亚基（14kDa）构成L8S8，每个大亚基上都有活性位点。 Structure of Rubisco L8S8。Rubisco consists of eight large (56kD) and eight small (14kD) subunits. Small subunits are colored red, and large subunits are colored blue and green as to show b