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2.质醌 质醌 PQ 也叫质体醌,是PSⅡ反应中心的末端电子受体,也是介于PSⅡ复合体与Cyt b6/f复合体间的电子传递体。 质体醌在膜中含量很高,约为叶绿素分子数的5%~10%,故有“PQ库”之称。 质体醌是双电子、双质子传递体,氧化态的质体醌可在膜的外侧接收由PSⅡ 也可是PSⅠ 传来的电子,同时与H+结合;还原态的质体醌在膜的内侧把电子传给Cyt b6/f,氧化时把H+释放至膜腔。这对类囊体膜内外建立质子梯度起着重要的作用。 3.Cytb6/f复合体 Cytb6/f 复合体作为连接PSⅡ与PSⅠ两个光系统的中间电子载体系统,是一种多亚基膜蛋白,由4个多肽组成,即Cytf、Cytb 、Rieske 铁-硫蛋白、17kD的多肽等。 PQH2+2PC Cu2+ Cyt b6/f PQ +2PC Cu+ + 2H+ Cyt b6/f 复合体主要催化PQH2的氧化和PC的还原,并把质子从类囊体膜外间质中跨膜转移到膜内腔中。因此Cyt b6/f 复合体又称PQH2·PC氧还酶。 4.质蓝素 质蓝素 PC 是位于类囊体膜内侧表面的含铜的蛋白质,氧化时呈蓝色。它是介于Cyt b6/f复合体与PSⅠ之间的电子传递成员。通过蛋白质中铜离子的氧化还原变化来传递电子。 5.PSⅠ复合体 PSⅠ的生理功能是吸收光能,进行光化学反应,产生强的还原剂,用于还原NADP+,实现PC到NADP+的电子传递。 高等植物的PSⅠ由反应中心和LHCⅠ等组成。反应中心内含有11~12个多肽,其中在A和B两个多肽上结合着P700及A0、A1、FX、FA、FB等电子传递体。每一个PSⅠ复合体中含有两个LHCⅠ,LHCⅠ吸收的光能能传给PSⅠ的反应中心。 模式图中显示了复合体中以A和B命名的两个主要的蛋白质亚基psaA和psaB的分布状况。 电子从P700传递到叶绿素分子A0,然后到电子受体A1。电子传递穿过一系列的被命名为FX,FA,FB的Fe-S中心,最后到达可溶性铁硫蛋白(Fdx)。P700+从还原态的质蓝素(PC)中接受电子。psaF,psaD和psaE 几个PSI亚基参与可溶性电子传递底物与PSI复合体的结合。 PSI反应中心结构模式 6.铁氧还蛋白和铁氧还蛋白-NADP+还原酶 铁氧还蛋白 Fd 和铁氧还蛋白-NADP+还原酶 FNR 都是存在类囊体膜表面的蛋白质。 FNR中含1分子的黄素腺嘌呤二核苷酸 FAD ,依靠核黄素的氧化还原来传递H+。因其与Fd结合在一起,所以称Fd-NADP+还原酶。FNR是光合电子传递链的末端氧化酶,接收Fd传来的电子和基质中的H+,还原NADP+为NADPH,反应式可用下式表示: 2Fd还原+NADP++ H+ FNR 2Fd氧化 + NADPH 7.光合膜上的电子与H+的传递 图15 光合膜上的电子与质子传递 图中经非环式电子传递途径传递4个e-产生2个NADPH和3个ATP是根据光合作用总方程式推算出的。在光反应中吸收8个光量子 PSⅠ与PSⅡ各吸收4个 ,传递4个e-能分解2个H2O,释放1 个O2,同时使类囊体膜腔增加8个H+,又因为吸收8个光量子能同化1个CO2,而在暗反应中同化1个CO2需消耗3个ATP和2个NADPH,也即传递4个e-, 可还原2个NADPH,经ATP酶流出8个H+要合成3个ATP。 光合膜上的电子与质子传递概况 红线表示电子传递,黑线表示质子传递,蓝线质子越膜运输 三 光合电子传递的类型 根据电子传递到Fd后去向,将光合电子传递分为三种类型。 1.非环式电子传递 指水中的电子经PSⅡ与PSⅠ一直传到NADP+的电子传递途径 H2O→ PSⅡ→PQ→Cyt b6/f→PC→PSⅠ→Fd→FNR→ NADP+ 按非环式电子传递,每传递4个e-,分解2个H2O,释放1个O2,还原2个NADP+,需吸收8个光量子,量子产额为1/8,同时转运8个H+进类囊体腔。 2.环式电子传递 1 PSⅠ中环式电子传递: 由经Fd经PQ,Cyt b6/f PC等传递体返回到PSⅠ而构成的循环电子传递途径。即: PSⅠ→Fd→PQ→Cytb6/f→PC→PSⅠ 环式电子传递不发生H2O的氧化,也不形成NADPH,但有H+的跨膜运输,可产生ATP,每传递一个电子需要吸收一个光量子。 2 PSⅡ中环式电子传递: 电子是从QB经Cytb559,然后再回到P680。即: P680→Pheo→QA→QB→Cytb559→P680 也有实验指出PSⅡ中环式电子传递为: P680→ Cytb559→ Pheo →P680 Cytb559 3.假环式电子传递 指水中的电子经PSⅠ与PSⅡ传给Fd后再传给O2的电子传递途径,这也叫做梅勒反应 Mehler′s
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