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第二章 生物大分子的 结构与功能 第一节 生物大分子（Biomacromolecule） 生物大分子是指生物体内由分子量较低的基本结构单位首尾相连形成的多聚化合物。基本结构单位的排列顺序构成生物大分子的一级结构，生物大分子在其一级结构的基础上形成复杂的空间结构。 典型的生物大分子的分子量在10～103ＫＤ之间。 包括：核酸，蛋白质，多糖，脂类 蛋白质是氨基酸的聚合物，核酸是核苷酸的聚合物，多糖是单糖的聚合物，脂是形式多种多样的分子。 基本原理 （一）生物大分子虽然具有复杂的结构，但在组成方面却存在一种基本的简单性，例如： 1.DNA由4种脱氧核糖核苷酸（4dNTP 聚合而成； 2.RNA由4种核糖核苷酸（4NTP 聚合而成； 3.蛋白质由20余种氨基酸聚合而成； 4.多糖由少数几种单糖聚合而成。 （二）所有的生物都使用相同种类的的构件分子，似乎 它们是从一个共同的祖先进化而来。 （三）每种生物的特性是通过它具有的一套与众不同的核酸和蛋白质而保持的。 （四）每种生物大分子在细胞中有特定的功能。 生物大分子结构层次 构型（configuration :一个分子中原子的固有空间排列。如：D-葡萄糖和L-葡萄糖是链状葡萄糖的两种构型 构象（conformation :在一定的条件下，由于单键的旋转而产生的分子中各原子（或原子团）在空间的不同排布形象。 区别：一般情况下，构型都比较稳定，分子的构型是不能通过单键的旋转而改变的，必须通过化学键的断裂和重新建立才能改变。而且，构型的改变往往使分子的光学活性发生变化。 生物大分子结构层次 蛋白质分子结构：一级～四级 核酸分子结构：一级～三级 二级结构均为螺旋结构 二级结构:由邻近的若干氨基酸形成的特定结构，α- 螺旋（helix） β- 折叠（sheet）和环（loop）; 三级结构:整条肽链所形成的立体的特定结构称为三级结构。 四级结构 :二条肽链以上肽链形成的定向结构。 生物大分子相互作用 核酸与蛋白质相互作用－核蛋白 糖与蛋白质相互作用－糖蛋白 脂类与蛋白质相互作用－脂蛋白 蛋白质与蛋白质相互作用 第二节 核酸的结构与功能 遗传物质的本质 核酸的化学组成 DNA的二级结构 DNA的高级结构 染色体 RNA的结构与功能 核酸的变性与复性 一、遗传物质的本质 DNA是主要的遗传物质 RNA也可作为遗传物质 存在核酸以外的遗传物质 RNA也可作为遗传物质 1. RNA病毒 传染媒介是病毒颗粒（病毒基因组RNA、蛋白质外壳）。如 Tobacco Mosaic Virus TMV ，逆转录病毒（retrovirus 2. 类病毒（viroid） 使高等植物产生疾病的传染性因子，只由RNA组成 存在核酸以外的遗传物质 朊病毒－－－蛋白质样的感染因子 羊搔痒病 scripie ，人类库鲁（ kuru）病，牛海绵状脑炎 疯牛病 …均由传染性病原蛋白颗粒引起，统称Prion 朊病毒 。 二、核酸的化学组成 核酸的化学组成 嘌呤碱 purine 和嘧啶碱 pyrimidine 核酸的一级结构 一级结构即共价结构。一级结构决定高级结构。 DNA的一级结构就是指核苷酸在DNA分子中的排列顺序。 RNA的一级结构就是由四种核苷酸以不同的比例、不同的顺序、通过磷酸二酯键连结的多核苷酸长链。 多聚核苷酸链主链是核糖和磷酸，侧链为碱基，由3’,5’磷酸二酯键连接。前一个脱氧核苷酸的3’-OH和后一个的5’-磷酸缩合形成磷酸二酯键。 方向性：通常规定5’?3’为正向，默认的书写顺序5‘→3’。 三、 DNA的二级结构 双螺旋模型依据： 高度定向的DNA纤维的X-射线照片发现原子长轴存在0.34和3.4nm两种周期性 Chargaff规则：A + G / T + C 1 A+T ≠ G + C 密度测定表明螺旋由两条多核苷酸链组成，且直径恒定（2nm 。 双螺旋模型的特点 双螺旋的主链 碱基配对 螺旋参数 大沟和小沟 双螺旋的主链 每一单链具有 5‘ ，3’极性 两条单链极性相反，反向平行 两条单链间以氢键连接 以中心为轴，向右盘 旋 磷酸与核糖在外侧，碱基在内侧 影响双螺旋结构稳定性的因素 氢键 Hydrogen bond 碱基堆积力 正负电荷 疏水作用力 Hydrophobic interaction 双螺旋结构的多态性 B-DNA：适中 A-DNA：粗短，大沟深度明显； Z-DNA：左手螺旋，细长，大沟平坦。 四、DNA的高级结构 1. 发夹结构（hairpin，茎环结构）：同一个核酸分子中一段碱基序列附近紧接着一段它的互补序列时，核酸链有可能自身回折配对产生一个反平行的双螺旋结构。 DNA的高级结构 2.反向重复序列（in