类囊体膜脂与植物低温敏感性关系的研究进展.docVIP

类囊体膜脂与植物低温敏感性关系的研究进展 Advances in research of the relationships between Thylakoid Membrane Lipids and chilling sensitivity in plants 摘 要：低温是影响植物生长的重要因素之一。本文从类囊体膜脂组成、脂肪酸去饱和酶(Spinacia oleracea)、拟南芥(Arabidopsis thaliana)等，和冷敏感性植物如南瓜(Cucurbita moschata)、水稻(Oryza sativa L)等。低温对植物生理代谢的影响已有长期的研究，自Lyons(1973)提出低温膜伤害假说以来，国内外学者从不同的角度探讨低温膜伤害的机理。就环境因素讲，低温、强光、干旱等外部环境的变化，引起细胞内过氧化氢酶(陈贻竹, 1988)、超氧化物歧化酶(SOD)和过氧化物酶(POD)(林植芳等, 1984；王以柔等, 1986)活性等内部环境的变化，导致植物体内超氧阴离子、H2O2等积累，最终引起膜脂过氧化和丙二醛(MDA)含量增加，而这些都与生物膜膜脂中脂肪酸的不饱和水平(王洪春等1980)密切相关。就研究的部位讲，整个生物膜系统包括膜结合蛋白质、脂类、多糖等均与低温膜伤害有关，而位于叶肉细胞中的类囊体膜及膜结合蛋白质、脂类、多糖等在低温膜伤害中的变化更引人关注。因为光能吸收、能量转换、电子传递、水的光解等都在类囊体膜上进行。低温几乎影响光合作用的所有主要环节，包括气孔导度，类囊体膜上的光合电子传递以及碳同化过程。因此，低温对类囊体膜的伤害必将影响植物对光能的吸收、传递和转换，从而影响植物的正常生长发育。不仅如此，类囊体是绿色植物光下产生活性氧的主要场所，因为类囊体是植物体光合放氧的器官，处于高浓度的氧环境中，加之类囊体膜上存在着活跃的电子传递体系，所以类囊体膜是超氧阴离子自由基等活性氧生成的活跃部位(刘科, 匡廷云等，2001)，若遇低温活性氧产生得更多，对类囊体膜的伤害更严重。 高等植物叶绿体类囊体膜含有4种甘油酯，其中三种是糖脂，即单半乳糖甘油二酯(MGDG)、双半乳糖甘油二酯(DGDG)和硫代异鼠李糖甘油二酯(SQDG)，还有一种磷脂即磷脂酰甘油(PG)(Dorne et al, 1990)。糖脂MGDG和DGDG占比重很大，而且均含高比例的多不饱和脂肪酸(Anderson, 1981)。PG是一种广泛存在于植物细胞膜中的磷脂，但主要分布在叶绿体类囊体膜中，虽只占类囊体膜脂的3%-10%，却是决定膜脂相变的主要因素(Murata N, 1983)。PG分子中高熔点分子(C16:0/16:0 + C16:0/16:1t)占总分子种的百分比，或饱和脂肪酸(C16:0 + C16:1t)占总脂肪酸的百分比与植物冷敏感性明显相关(Murata N, 1983. Tasaka, 1990)。因此，研究类囊体膜脂与植物抗冷性关系倍受重视，概括起来主要进行了以下四方面的研究。 第一、通过改变类囊体膜脂组成来研究其功能。用生物化学手段重组试验研究PG对菠菜光系统Ⅱ放氧活性的影响(阳振乐等, 2000), 或在控制的条件下用磷脂酶处理类囊体膜中的PG，从而创造出脂类含量或组成不同的光合膜，研究脂类组成变化对类囊体膜光合功能的影响(Siegenthaler, 1998), 或通过膜蛋白与膜脂体外重组的方法，研究PG在LHC-Ⅱ三聚体形成中的作用(Dubertret , 1994)。另外，采用遗传学和现代分子生物学方法，通过抑制或过量表达脂肪酸或脂类合成酶基因，从而改变某个特定脂或脂肪酸在类囊体膜中的组成。如以乙基甲烷磺酸盐为诱变剂，获得拟南芥类囊体膜脂脂肪酸去饱和酶基因的系列突变体(Browse, 1994), 或用RNA干扰技术(RNAi)特异地阻断拟南芥体内特定脂肪酸去饱和酶基因FAD2(Stoutjesdijk et al，2002)、或棉花体内特定脂肪酸去饱和酶基因FSD2和SAD-1的表达(Liu 2002)，研究膜脂功能的变化。许亦农实验室已经建立起利用RNAi改变烟草类囊体膜脂组成的技术体系，成功地抑制了类囊体膜糖脂和脂肪酸去饱和酶基因的表达，获得了一批叶片中MGDG相对含量比野生型对照低50%的烟草植株，为进一步研究类囊体膜脂的功能奠定了基础(许亦农, 2005) 第二，叶绿体类囊体膜膜脂不饱和度相关基因的研究。 Lyons (1973)提出的膜脂相变假说认为，冷敏感植物的膜脂相变可能是由于膜脂脂肪酸的不饱和程度较低，或饱和膜脂脂肪酸含量较高，低温下膜脂由液晶相向凝胶相转变，造成细胞膜膜相分离，从而引起细胞生理代谢紊乱。 近年来，植物耐冷性与膜脂脂肪酸饱和度关系的研究取得了进展。自1992年Arondel等