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Cytoskeleton 细胞骨架是指存在于真核细胞中的蛋白纤维网架体系(P156) 狭义的细胞骨架包括:微丝,微管和中间纤维 细胞骨架在细胞内担负多种功能,包括:保持细胞外形、细胞运动、细胞物质的运输、染色体分离、细胞分裂等。 ◆微管 主要分布在核周围,呈放射状向胞质四周扩散 ◆微丝 主要分布在细胞膜的内侧 ◆中间丝 分布在整个细胞中和细胞核膜的内侧 第一节 微管 ◆微管是由微管蛋白分子为基本构件,螺旋盘绕成的 ◆每根微管中微管蛋白异源二聚体头尾相接, 形成细长的原纤维 ◆13条原纤维纵向排列组成微管的壁 ◆α和β微管蛋白形成的长度为8nm的异源二聚体 ◆每一个微管蛋白二聚体有两个GTP结合位点 ●α亚基GTP结合位点 ●β亚基GTP结合点是可交换位点 微管的极性 ◆α、β二聚体以首-尾排列的方式进行组装,具有方向性 极性 ◆两端增长速度不同,增长速度快的一端称为正端,增长速度慢的一端为负端。 影响微管装配的因素 造成微管不稳定性的因素很多,包括: GTP浓度 压力 温度 最适温度37℃ pH 最适pH 6.9 微管蛋白临界浓度 支持和维持细胞的基本形态 参与中心粒、鞭毛和纤毛的形成 细胞内物质的运输 细胞器的定位 形成纺锤体,参与染色体运动 参与信号传导 组成纤毛和鞭毛的轴丝 9+2 囊泡运输通过动力蛋白和驱动蛋白 4. 细胞器的定位 5. 形成纺锤体,参与染色体运动 第二节 微丝 微丝 microfilament, MF 聚合和解聚同时存在 构成细胞的支架,维持细胞形态 参与细胞运动 形成收缩环,参与胞质分裂 肌肉收缩 参与细胞内物质的运输 参与信号传递 形成某些细胞结构: 微绒毛、应力纤维 应力纤维 微绒毛 血小板变形运动 肌丝结构 粗细肌丝滑动 第三节 中间纤维 intermediate filament, IF 直径约10nm纤维,其直径介于微管和微丝之间 IF是三类细胞骨架中种类最多、结构最为复杂、最坚韧持久的。 除了胞质中,在核膜下的核纤层也属于IF。 IF的单体是纤维状蛋白,而且IF不具有极性。 G-肌动蛋白与F-肌动蛋白模式图 微丝的结构基本蛋白 肌动蛋白 ◆球形肌动蛋白——G-actin ●一个ATP结合位点 ◆纤维状肌动蛋白——F-actin F-肌动蛋白呈双股螺旋状,直径为8nm, 螺旋间的距离为37nm。 (一)微丝的成分和形态结构 微丝结合蛋白的类型 ◆单体隔离蛋白 ◆交联蛋白 ◆末端阻断蛋白 ◆纤维割切蛋白 ◆膜结合蛋白 …… (二)微丝结合蛋白 微丝结合蛋白的作用方式 单体隔离蛋白 末端阻断蛋白 割切蛋白 交联蛋白 集束蛋白 膜结合蛋白 聚合 解聚 (三)肌动蛋白丝的装配 微 丝 的 装 配 成核期 聚合期 稳定期 核 微丝的动态平衡 ADP ADP ADP ADP ADP ADP ADP ADP ADP ATP ATP ADP ATP ATP V解聚 V负极聚合 V正极聚合 V解聚 踏 车 行 为 (P156) V解聚- V负极聚合 V正极聚合-V解聚 (四)微丝的功能 1. 维持细胞形态,赋予质膜机械强度 血影蛋白 形成某些细胞结构 细胞爬行 2. 细胞运动 3. 形成收缩环 4. 肌肉收缩 A带 I带 I带 Z盘 Z盘 H带 细肌丝 粗肌丝 中间纤维 * 细胞骨架 生物教研室 周鹏 微管 微丝 基本定义 组成成分 功能 细胞骨架的组成和分布 (一)微管的形态结构 15nm 25nm 微管的结构 微管是直径24-26nm的中空小管。 微管蛋白 γ-微管蛋白,位于微管组织中心 ◆根据组成: ●单管 ●双联管 ●三联管 ◆根据稳定性: ●短寿的不稳定微管 ●长寿的稳定微管 延迟期 (成核期) 聚合期 稳定期 (三)微管的装配 间期细胞 分裂期细胞 有纤毛的细胞 一对中心体 两对中心体 基体 微管组织中心( MTOC) 永远是负极! γ-微管蛋白环形复合体——刺激微管成核 中心粒 模式图:中心体与基体 踏车运动 影响微管稳定的因素 (四)微管的功能 中心体结构 电镜照片 2. 参与中心粒、纤毛和鞭毛形成 3. 细胞内物质的运输 神经元的轴浆运输 罗纳德·里根 1994年,里根向公众宣布, 他患了老年痴呆症。 阿茨海默病(老年性痴呆)与微管聚集缺陷有关,可能引起轴质流阻塞,神经信号传递紊乱。 主要是膜性细胞器 把染色体位移到赤道板 动态不稳定 又称为肌动蛋白丝。 指真核细胞中由肌动蛋白组成、直径约为5-8nm的纤维细丝状结构。 * * *
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