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第六章 植物体内有机物运输(Transport of organic matters in plant) 第一节 有机物物质运输的途径、速度和溶质种类 第二节 韧皮部装载(phloem loading) 第三节 筛管运输的机理 第四节 韧皮部卸出(phloem unloading) 第五节 同化物的去向和分配 四、库强度及其调节 第六节 影响和调节同化物运输的因素 韧皮部的装载 胞间连丝的结构 蔗糖装载入筛管—伴胞复合体的同向运输 蔗糖从叶肉细胞向筛管的质外体装载 韧皮部装载的多聚化—陷阱模型 压力流动学说 韧皮部同化物输出的途径 * * 第一节 有机物运输的途径、速度和溶质种类 第二节 韧皮部装载 第三节 筛管运输的机理 第四节 韧皮部卸出 第五节 同化物的分布 第六节 影响和调节同化物运输的因素 一、运输途径(Pathway of transport) 有机物运输的途径是韧皮部,主要运输组织是筛管和伴胞。 伴胞有以下3种: 1.有叶绿体的伴胞: 胞间连丝较少 2.传递细胞(transfer cell):其胞壁向内生长(突出),增加质膜表面积;胞间连丝长且具有分支,有利于物质运送到筛分子,分布于中脉周围。 3.居间细胞(intermediary cell):有许多胞间连丝,与邻近细胞(特别是维管束)联系,它能合成棉子糖和水苏糖等。 二、运输方向(Direction of transport) 可向上下两个方向同时运输。 主目录 本章目录 退 出 三、运输速度和溶质种类(Solutes kinds and speed of transport) 1.运输速度: 50--100cm.h-1。 2.集运速率(简称MTR) SMTR=干物质量÷[韧皮部(筛管)横截面积×时间] =V × C 3.韧皮部中的有机物质: 主要有蔗糖,还有棉子糖、水苏糖和毛蕊糖;氨基酸和酰胺;磷酸核苷酸和蛋白质;激素、钾、磷 、氯等。 一、韧皮部装载 1.韧皮部装载 是指光合产物从叶肉细胞到筛管分子-伴胞复合体的过程。(图6-5,P146) 2.筛管-伴胞复合体(sieve element-companion cell complex) 筛管通过胞间连丝与伴胞联系在一起的体系。 胞间连丝的结构(图6-6) 3.装载过程 ①白天磷酸丙糖从叶绿体运到细胞质中,并转变成蔗糖 ②叶肉细胞的蔗糖运到叶脉的筛管附近 ③蔗糖进入筛管中。 二、不同糖分的韧皮部装载 1.质外体途径中的蔗糖装载:通过蔗糖--质子共转运(sucrose-proton symport,也称共转运co-transport )跨膜到质外体,然后在质外体中转运。(图6-7) 2.共质体途径中的寡糖装载:有机物通过共质体的内质网和胞间连丝的连续通道进入筛管-伴胞复合体。 寡聚糖运转:多聚化截留运转 三、韧皮部装载的特点 1.可以逆浓度梯度运输 2.是一个需能的过程 3.具有选择性,主要运输蔗糖 一、压力流动学说(pressure-flow theory) 德国E.M?nch(1963)提出:筛管液流是靠源库两端的膨压差来推动的(图6-9)。 二、胞质泵动学说(cytoplasmic pumping theory) 60年代英国R.Thaine提出:筛管内的的细胞质呈几条长丝,形成胞纵连束(transcellular strand) ,纵跨筛管分子,束内呈环状的蛋白质反复、有节奏地收缩和张弛,把细胞质长距离地泵走,这样蔗糖随之流动。 三、P-蛋白的收缩推动学说(contractile protein theory) 筛管分子中微纤丝相连构成网状结构,横跨筛管分子,一端固定,一端游离,通过微纤丝的颤动,推动有机物运输,微纤丝是由收缩蛋白的收缩丝组成的,所以能够运动。ATP为收缩蛋白运动提供能量。 韧皮部卸出是指韧皮部的有机物输出到库细胞的过程。 一、有机物卸出的途径 (一)共质体途径卸出 (二)质外体途径卸出 韧皮部卸出的过程如(图6-8) 二、依赖代谢进入库细胞 低温和代谢抑制剂处理的研究表明:同化物进入库组织是需要能量的。在质外体卸出过程中糖至少要跨膜两次,运输器在跨膜过程中起着重要作用。 一、同化物的去向 1.合成贮藏物质 2.被代谢利用 3.形成运输化合物 二、源与库的概念和关系 主目录 本章目录 退 出 三、同化物分配规律 1.优先向生长中心分配 2.就近运输 3.同侧纵向运输 5.同化物可进行再分配 4.同侧纵向运输阻

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