11逆境生理幻灯片.pptVIP

(二) 外部条件 高温锻炼有可能提高植物的抗热性。 高温处理会诱导植物形成热击蛋白。 有的研究表明热击蛋白的形成与植物抗热性呈显著正相关，也有的研究指出热击蛋白有稳定细胞膜结构与保护线粒体的功能，所以热击蛋白的种类与数量可以作为植物抗热性的生化指标。 湿度与抗热性也有关。 通常湿度高时，细胞含水量高，而抗热性降低。 矿质营养与耐热性的关系较复杂。 通过对白花酢浆草等植物的测定得知，氮素过多，其耐热性减低；而营养缺乏的植物其热死温度反而提高，其原因可能是氮素充足增加了植物细胞含水量。 此外，一般而言一价离子可使蛋白质分子键松驰，使其耐热性降低；二价离子如Mg2+Zn2＋等联接相邻的两个基团，加固了分子的结构，增强了热稳定性。 第四节 抗旱性与抗涝性 一、抗旱性 (一) 旱害 旱害(drought injury)则是指土壤水分缺乏或大气相对湿度过低对植物的危害。 植物抵抗旱害的能力称为抗旱性(drought resistance)。 中国西北、华北地区干旱缺水是影响农林生产的重要因子，南方各省虽然雨量充沛，但由于各月分布不均，也时有干旱危害。 图25.2 幼嫩棉花植株的叶片由于水分胁迫而脱落 左侧植株在试验过程中都在浇水，中间的与右侧的植株在重新灌水之前都分别受到适度的和严重的胁迫。在受到严重胁迫的植株上仅仅在其顶部留下一小丛叶片。 图25.1 叶片扩展对叶片膨压的依赖性。 向日葵植株生长在充足的水分条件下或生长在有限的土壤水下以产生强烈的水分胁迫。在复水之后，两种处理的植株都受到水分抑制的胁迫，且叶片生长速率（GR）与膨压（Ψp）都进行了周期性的测量。下降的延展性（m）与上升的生长所需的膨压起点（Y）都抑制了胁迫处理后叶片生长的能力。 1.干旱类型 (1)大气干旱 是指空气过度干燥，相对湿度过低，常伴随高温和干风。 这时植物蒸腾过强，根系吸水补偿不了失水，从而受到危害。中国西北、华北地区常有大气干旱发生。 (2)土壤干旱 是指土壤中没有或只有少量的有效水，这将会影响植物吸水，使其水分亏缺引起永久萎蔫。 (3)生理干旱 土壤水分并不缺乏，只是因为土温过低、土壤溶液浓度过高或积累有毒物质等原因，妨碍根系吸水，造成植物体内水分平衡失调，从而使植物受到的干旱危害。 大气干旱如持续时间较长，必然导致土壤干旱，所以这两种干旱常同时发生。 在自然条件下，干旱常伴随着高温，所以，干旱的伤害可能包括脱水伤害和高温伤害(热害)。  2.旱生植物的类型 根据植物对水分的需求，把植物分为三种生态类型： 需在水中完成生活史的植物叫水生植物(hydrophytes)；在陆生植物中适应于不干不湿环境的植物叫中生植物(mesophytes)； 适应于干旱环境的植物叫旱生植物(xerophytes)。 旱生植物对干旱的适应和抵抗能力、方式有所不同，大体有两种类型。 (1)避旱型植物 这类植物有一系列防止水分散失的结构和代谢功能，或具有膨大的根系用来维持正常的吸水。 如仙人掌 (2)耐旱型植物 这些植物具有细胞体积小、渗透势低和束缚水含量高等特点，可忍耐干旱逆境。 植物的耐旱能力主要表现在其对细胞渗透势的调节能力上。在干旱时，细胞可通过增加可溶性物质来改变其渗透势，从而避免脱水。 一种锈状黑蕨能忍受5天相对湿度为0的干旱，胞质失水可达干重的98%，而在重新湿润时又能复活。 苔藓、地衣、成熟的种子耐旱能力也特别强。 (二) 干旱伤害植物的机理 干旱对植株最直观的影响是引起叶片、幼茎的萎蔫。 萎蔫可分为暂时萎蔫和永久萎蔫，两者根本差别在于前者只是叶肉细胞临时水分失调，而后者原生质发生了脱水。 原生质脱水是旱害的核心，由此可带来一系列生理生化变化并危及植物的生命。 1.改变膜的结构及透性 当植物细胞失水时，原生质膜的透性增加，大量的无机离子和氨基酸、可溶性糖等小分子被动向组织外渗漏。 图 11-12膜内脂类分子排列 A.在细胞正常水分状况下双分子分层排列； B.脱水膜内脂类分子成放射的星状排列。 (J.Levitt，1980) 细胞溶质渗漏的原因是脱水破坏了原生质膜脂类双分子层的排列所致。 而干旱使得细胞严重脱水，膜脂分子结构即发生紊乱(图11-12)，膜因而收缩出现空隙和龟裂，引起膜透性改变。 2.破坏了正常代谢过程 (1)对光合作用的影响 水分不足使光合作用显著下降，直至趋于停止。 干旱使光合作用受抑制的原因是多方面的，主要由于：水分亏缺