基因表达的调控原核生物精要.ppt

原核细胞基因表达的调控 第一节 基因表达调控概述 基因（gene）是指DNA分子中的最小功能单位。包括RNA(tRNAr、rRNA)和蛋白质编码的结构基因及无转录产物的调节基因。 基因表达(gene expression)就是指某一基因指导下的蛋白质合成,蛋白质是基因表达的产物。 在生物代谢过程中所需要的各种酶或蛋白质的基因以及构成细胞结构成分的基因,在正常情况下是经常进行表达的,而与生物发育过程有关的基因则要在特定的时间或空间才进行表达,而在其余的时间或空间这些基因则被关闭。 虽然一种基因编码一种蛋白质,但是不同蛋白质在细胞中的相对数量差别很大,随着它们的功能而不同,各种蛋白质变化不定。 中心法则 生物个体的各种组织细胞一般都有相同的染色体数目，每个细胞含的DNA量基本相近。但不同组织细胞中不仅表达的基因数量不相同，而且基因表达的强度和种类也各不相同，这就是基因表达的组织特异性(tissue specificity)。 细胞分化发育的不同时期，基因表达的情况是不相同的，这就是基因表达的阶段特异性(stage specificity)。 基因组全能性的实验证据 一生合成总蛋白质的种类约10万种，但在一个典型的分化细胞中合成约5000种蛋白质；如何调控？ 生物的基因表达不是杂乱无章的，而是受着严密、精确调控的。所以，不仅生命的遗传信息是生物生存所必需的，而且遗传信息的表达调控也是生命本质所在。 事实上，即使最简单的生物，如病毒粒子基因组的表达，也是处于调控之中。几乎所有的基因都是被调控的。E.coli细胞大约有4000个基因，约有107个蛋白质分子。如果每个基因都以相似的速度合成蛋白质，那么每个基因平均产生约3000个蛋白质分子。但实际上，细胞内各种蛋白质分子的拷贝数差异很大，有的蛋白质在细胞内只有几个分子，而有的蛋白质却多达50万个分子。 细胞要使其蛋白质合成达到这种差异,可以有两条途径：　 第一条途径是细胞控制从其DNA模板上转录其特异的mRNA的速度,这种控制通常称之为转录水平(transcriptional level)的调控。 第二条途径是在mRNA合成后,控制从mRNA翻译成多肽链的速度,这种蛋白质合成或基因表达的控制称为翻译水平(translational level)的调控。 转录水平(transcriptional level)的调控，是一种最经济的办法,可以免去浪费从mRNA合成蛋白质的各种元件和材料。这大概是生物在长期进化过程中自然选择的结果。大多数基因表达都属于转录水平的调控。 翻译水平(translational level)的调控，包含一些分子装置问题,如与核糖体的结合速度等。这种调控是较少的。 基因表达的多级调控 基因表达调控的五个水平 DNA水平调节 转录水平调节 转录后加工的调节 翻译水平调节 翻译后加工的调节 一、基因表达的基本概念 （一）结构基因和调控基因 编码细胞结构和基本代谢活动所必要的RNA、蛋白质或酶，它们被称为结构基因（structural genes）。 编码那些控制其他基因表达的RNA或蛋白质的基因，称为调控基因（regulatory genes）。 （二）基因表达的类型 （1）组成性表达(constitutive expression)指不大受环境变动而变化的一类基因表达。 这类基因可称为看家基因(housekeeping gene) （2）适应性表达(adaptive expression)指环境的变化容易使其表达水平变动的一类基因表达。 应环境条件变化基因表达水平增高的现象称为诱导(induction)，这类基因被称为可诱导的基(inducible gene)；相反，随环境条件变化而基因表达水平降低的现象称为阻遏(repression)，相应的基因被称为可阻遏的基因(repressible gene)。 （三）正调控和负调控 若调控因子使靶基因的表达水平上升，这种调控方式称为正调控（positive regulation） 若调控因子使靶基因的表达水平下降，甚至关闭，这种调控作用称为负调控（negative regulation） 正调控 负调控 （四）诱导和阻遏 基因在特定环境中表达增强的过程称作诱导(induction) 基因表达水平降低的过程称作阻遏(repression) 诱导和阻遏是同一事物的两种表现方式。不论是细菌还是真核生物以及人体内均有这两种基因表达方式存在。调节这类基因表达的信号分子都是小分子，刺激诱导发生的分子称为诱导物(inducer)，引起阻遏发生的分子称为阻遏物或辅阻遏物(co-repressor)。 （五）顺式作用元件和反式作用因子 顺式作