第十一章 光合作用.ppt

第十一章光合作用 Photosynthesis 光合作用（photosynthesis） 光合作用是在有太阳光和某些色素特别是叶绿素的情况下，藻类、细菌和绿色植物利用光能、把CO2和H2O同化为有机物，并释放O2的过程。 11.1光合作用 Photosynthesis 1782年，瑞士人有化学分析的方法弄清了光合的反应物是CO2和H2O，产物是糖和O2。但认为糖是CO2的简单聚合： 1932年，Emerson发现植物暴露在约700nm长波长单色光中,光合作用活性降低。---红降(red drop) 同样的植物暴露在约650nm长波长单色光中,光合作用活性会增强。---爱默生增强效应(Emerson enhancement effect) 1937年，希尔用体外的叶绿体和水反应得到了O2，为光反应的研究打开了大门。 1951年，发现体内物质NADP＋可被光合作用还原为NADPH。 1954年，发现ADP在光合作用下可形成ATP。 11.2光合作用机制 11.3光反应 Tyr p680 p680* pheo QA QB PQH2 PC 与OEC联系，水解放氧 2H2O O2 + 4H++4e- 光合磷酸化的发现 1954，Arnon等发现向菠菜叶绿体加入ADP、Pi和NADP+，在光下不加入CO2时，在体系中有ATP和NADPH产生。 ２.环式光合磷酸化 与环式电子传递偶联产生ATP的反应。 ADP ＋ Pi 光 叶绿体 ATP＋ H２O 非光合放氧生物光能转换的唯一形式，主要在基质片层内进行。它在光合演化上较为原始，在高等植物中可能起着补充ATP不足的作用。 化学渗透学说(chemiosmotic theory) 由英国的米切尔(Mitchell　1961)提出， 该学说假设能量转换和偶联机构具有以下特点： ①由磷脂和蛋白构成的膜对离子和质子的透过具有选择性　 ②具有氧化还原电位的电子传递体不匀称地嵌合在膜上 ③膜上有偶联电子传递的质子转移系统　 ④膜上有转移质子的ATP酶 在解释光合磷酸化机理时，该学说强调：光合电子传递链的电子传递会伴随膜内外两侧产生质子动力(proton motive force,pmf)，并由质子动力推动ATP的合成。 11.4暗反应 Calvin领导的研究小组给小球藻提供14CO2（同位素示踪），光照不同时间后杀死细胞，观察14C在哪种化合物中，以确定CO2固定的最初产物。 大部分GAP经一系列转化，重新形成RuBP的阶段。 A.自身催化：增加中间产物的浓度，加速光合。如：增加ATP和NADPH B.光调节：光调节酶，如:Rubisco（核酮糖1,5-二磷酸羧化酶） C.光合产物转运： 11.5光呼吸作用 光呼吸的生理意义 1. 防止高光强对光合器官的破坏， 补充NADP+的不足。消除乙醇酸的毒害作用。 2. 光呼吸降低叶绿体间质中O2浓度，保持叶内一定的CO2浓度，防止氧对光合碳同化的抑制。 3. 光呼吸与氮代谢有关。甘氨酸、丝氨酸等是氨基酸合成的补充途径，为蛋白质合成提供原料。 暗呼吸与光呼吸的区别 11.6C4循环 C4途径 研究历史： 光合作用是光合生物利用光能同化CO2生成有机物的过程。植物的光合作用能氧化水而释放氧气，它在光能转化、有机物制造和环境保护等方面都有巨大的作用。 叶绿体是进行光合作用的细胞器。类囊体是光反应的场所，其膜上存在PSⅠ、PSⅡ、Cytb6/f、ATP酶四类蛋白复合体。基质是暗反应的场所，内含同化CO2的全部酶类。高等植物的光合色素有两类：(1)叶绿素，主要是叶绿素a和叶绿素b；(2)类胡萝卜素，其中有胡萝卜素和叶黄素。 根据能量转变的性质将光合作用分为三个过程：(1)光能的吸收、传递和转换，由原初反应完成；(2)电能转变为活跃的化学能，由电子传递和光合磷酸化完成；(3)活跃化学能转变为稳定的化学能，由碳同化完成。 C4植物 C3植物 暗反应途径 ATP和NADPH的作用对象 C3还原 的场所 CO2固定的场所 CO2固定后的产物 CO2的受体 C3 PEP C5 C3 C3途径 C3 C4途径 C3途径 C4 C3 C5 叶肉细胞的叶绿体 叶肉细胞的叶绿体 维管束鞘细胞的叶绿体 叶肉细胞的叶绿体 维管束鞘