第10章细胞骨架Cytoskeleton).docVIP

第章 细胞骨架（Cytoskeleton） 教学目的： 1 掌握细胞骨架的概念2 掌握细胞骨架各成分性质、结构与功能3 了解细胞的各种运动形式教学重点：1 细胞骨架的狭义及广义概念2 细胞骨架各成分性质、结构与功能教学难点：细胞骨架各成分之间的关系讲授与讨论概述 细胞骨架是真核细胞中的蛋白纤维网架体系，可以说是迄今为止，最新发现的一类细胞器，也是当前细胞生物学研究中最活跃的领域之一，并且这种研究正方兴未艾。真正确认细胞中骨架系统的存在，则是在本世纪60年代，人们对制作电镜标本的固定剂和条件作了改动之后。1963年，Slauterback使用戊二醛（代替锇酸）在室温（代替0℃）下固定标本，首先在水螅刺细胞中发现了细胞骨架成分之——微管，同年，Porter在植物细胞中也发现了微管的结构。那么细胞骨架的概念如何呢？包括哪些内容呢？细胞骨架是真核细胞中的蛋白纤维网架体系。早期狭义的范围主要指胞质骨架，现代广义的理解应为：细胞骨架（cell skeleton） 细胞骨架的主要功能是（1）维持细胞形态多样性（2）行使细胞运动（3）保持细胞内结构的合理空间布局与有序性（4）细胞内物质的传递与运输（5）参与细胞内信号传导（6）作为多种蛋白、酶和细胞器的支持点（7）参与蛋白质合成（多聚体3，端锚定在骨架纤维上才启动）（8）核骨架、染色体骨架参与染色质和染色体的构建（9）核骨架为基因表达提供空间支架（10）细胞骨架参与细胞周期的调节，并与细胞分化和细胞衰老关系密切。第一节 细胞质骨架（Cytoskeleton）一、微丝（microfilament,MF）即肌动蛋白纤维（actin microfilament），是真核细胞中由肌动蛋白组成，直径约7nm的骨架纤维。微丝在细胞中可以两种状态存在，一种是微丝互相平行排列成束，形成有规则的稳定结构，如肌细胞中形成粗丝和细丝。另一种状态是网络状，在非肌细胞中这种状态较多。（一）化学组成微丝是由总称为收缩蛋白（Contractile P）的物质组成，主要是肌动蛋白和微丝结合蛋白。1 肌动蛋白（actin） 是由一条多肽链构成的哑铃（颗粒）形分子，分子量为43000（43KD）。以单体或多聚体的形式存在。单体的肌动蛋白呈球状（哑铃形），称G-肌动蛋白。目前已分离出6种。多聚体的肌动蛋白呈纤维状，称F-肌动蛋白；单体具有极性，装配时呈头尾相接，故微丝具极性。F-肌动蛋白往往以双股螺旋形式存在（两条肌动蛋白单链呈右手螺旋盘绕形成的纤维）。近几年来有人提出，微丝是由一条肌动蛋白单链形成的右手螺旋。2 微丝结合蛋白 除肌动蛋白作为微丝的主要成分外，在不同细胞中的不同微丝，还可以有不同的微丝结合蛋白，共同形成独特的结构并执行特定的功能。（1）与肌肉收缩有关的微丝结合蛋白 包括肌球蛋白、原肌球蛋白和肌钙蛋白三种。肌球蛋白（myosin）原肌球蛋白（tropomysin，Tm）。肌钙蛋白（tropnin） （2）非肌肉细胞中的微丝结合蛋白横连蛋白 提供肌动蛋白的结合部位，将几条肌动蛋白丝连结起来。主要包括：α-辅肌动蛋白、细丝蛋白、毛缘蛋白、纽带蛋白等。戴帽蛋白（切断和封端蛋白） 可结合到肌动蛋白丝的一端，调节丝的长度和装拆，如凝溶蛋白、断解蛋白、绒毛蛋白等。单体稳定蛋白 可结合肌动蛋白单体，抑制G-肌动蛋白的聚合。（二）装配微丝是一种动态结构，持续进行组装和解聚。微丝可以随环境不同发生装配和解聚。G-actin可在微丝两端添加，但（+）极组装的速度较（-）极快，在一定条件下，可表现为一端因加亚单位而延长，另一端因亚单位脱落而减短，这种现象称踏车行为。（三）特性微丝对某些药物具明显的反应，其中主要的一种是细胞松弛素B（cytochalasin B），是从真菌长蠕孢代谢物中提取的一种生物碱，对微丝具有专一破坏作用（可切断微丝）。可利用此特性来研究微丝在细胞中的作用。鬼笔环肽则可抑制肌动蛋白丝的解聚，使肌动蛋白纤维稳定。只与F肌动蛋白结合，而不与G肌动蛋白结合。（四）功能从已有资料来看，微丝具有多方面功能，但主要表现在两大方面：一是与微管一样起支架作用，维持细胞形状；二是参与细胞的各种运动。下面仅就微丝的运动作用作一介绍。1 肌肉收缩（1）结构与化学组成肌肉→肌纤维束→肌纤维（肌细胞）→肌原纤维。此外，肌纤维中还有横小管和肌质网等。肌原纤维的结构：光、电镜下观察，肌原纤维上排列着整齐的明、暗相间的带（横纹）。与Z线相连的为细肌丝，处于暗带的为粗肌丝。肌节就是由粗、细肌丝平行相间排列而成。（2）收缩机制电镜下观察肌肉收缩时肌原纤维的变化，发现A带长度不变，只是Ⅰ带随收缩程度不同而有变化，由此推论粗肌丝的长度是不变的。又知道，从一个肌节的H带未端到