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第三节 雄蕊的发育和结构 外壁蛋白在花粉与柱头的相互识别中起重要作用。 孢粉学。 (2)内壁:薄而有弹性,主要成分为纤维素、果胶质、内壁蛋白。 内壁蛋白将与外壁蛋白共同参与识别作用。 2.营养细胞: 淀粉质花粉粒多适于风媒传粉 脂肪质花粉粒多适于虫媒传粉。 3.生殖细胞或精细胞:较小,细胞质少,细胞核大,没有细胞壁,仅为质膜包围,代谢活动低。 花粉壁发育 第三节 雄蕊的发育和结构 六、花粉粒的生活力 人工辅助授粉及杂交授粉 花粉生活力的长短,因植物的不同而有差异,但自然条件下,绝大多数植物的花粉维持受精的能力很有限。一般来说木本植物花粉的生活力要比草本植物的要长。 花粉的生活力长短: ①受遗传基因决定:2-细胞型比3-细胞型的生活力高; ②受环境的影响,如温度、湿度等。 低温、真空、冷冻干燥技术保存花粉可使花粉的寿命大幅度延长。 第三节 雄蕊的发育和结构 七、花粉败育和雄性不育 花粉败育 雄蕊发育不正常,不能形成正常的花粉粒或正常的精细胞,但雌蕊发育正常,这种植物,称为雄性不育。 许多农作物上都能产生雄性不育,这样的植物在作物育种上称为不育系。 第三节 雄蕊的发育和结构 八、花粉植物 花粉粒离体培养时,经诱导而脱分化,恢复分裂能力,转变为分生细胞,再分裂、分化为薄壁组织而形成愈伤组织(callus)。 用花粉进行组织培养,使花粉粒长出愈伤组织或胚状体(embryoid),形成单倍体植物(haploid plant),这种植物体比较矮小,不能正常开花结实,经染色体加倍以后,形成纯合二倍体植物(pure diploid plant)。 花药的结构和花粉粒的发育过程 次生 造孢细胞 2N 消失 精细胞N 初生 造孢细胞 2N 消失 营养细胞N 单核 花粉粒 N 精细胞N 生殖细胞N ①平周分裂 ②垂周分裂 ③有丝分裂 ④减数分裂 ① ① ② ③ ③ ③ ④ 花 药 绒毡层 表皮 纤维层 药室内壁 孢原 细胞 2N 中 层 幼花 粉囊 初生 周缘层 花粉囊壁 原表皮 药隔及维管束 小孢子 四分体 N 花粉 母细胞 2N 第八章 花 第三节 雄蕊的发育和结构 第三节 雄蕊的发育和结构 一、雄蕊的发育 雄蕊由雄蕊原基发育而成,其基部形成花丝,顶部则形成花药。 花丝结构较为简单,最外是一层表皮,内为薄壁组织,在其中央有一条维管束,自花托经花丝进入花药的药隔。 第三节 雄蕊的发育和结构 花药是雄蕊的主要部分,大多数被子植物的花药由4个花粉囊(pollen sac)组成,少数具有2个,中间以药隔(connective)相连。 第三节 雄蕊的发育和结构 二、花药的发育和结构 (一)花药的发育 初期的花药是具有四棱外形的花药雏体 一列孢原细胞(archesporial cell)。 孢原细胞进行一次平周分裂,形成内外两层细胞,外层为初生周缘层(primary parietal layer);内层为初生造孢细胞(primary sporogenenous cell)。 第三节 雄蕊的发育和结构 药室内壁(endothecium) 中层(middle layer) 绒毡层(tapetum) 花药壁 初生造孢细胞 次生造孢细胞 小孢子母细胞 花药中部的细胞分裂、分化形成维管束和薄壁组织,构成药隔。 花药的发育 花药的发育 第三节 雄蕊的发育和结构 (二)花药壁的结构 花药壁完全分化后,从外向内依次是表皮、药室内壁、中层和绒毡层。 1.表皮 2.药室内壁:当花药将成熟时,药室内壁细胞径向延长,并在横向壁、径向壁及内切向壁上出现不均匀的条纹状的纤维素加厚,略微木质化,因此,药室内壁又叫做纤维层。 花药的发育 第三节 雄蕊的发育和结构 3.中层 通常由一至三层较狭长、扁平的小细胞组成,一般含淀粉或其他贮藏物。 细胞逐渐解体被吸收。 百合的中层有数层,其外层能维持到花药成熟,而且能象药室内壁那样发生纤维状加厚。 4.绒毡层:初期一个细胞核,以后常具有两个以上核。 第三节 雄蕊的发育和结构 绒毡层细胞的功能: ①小孢子母细胞减数分裂时,绒毡层起到转运营养物质到药室的作用。 ②绒毡层合成胼胝质酶,分解包围小孢子四分体的胼胝质壁,使小孢子分离。 ③绒毡层提供孢粉素,这是构成花粉粒外壁的主要物质。 ④绒毡层细胞内合成识别蛋白质,转运到花粉粒的表面上,在花粉粒和柱头的相互识别中起重要作用。 绒毡层细胞的功能失常,将导致花药粒不能正常发育,从而失去生殖功能。 花药的发育 第三节 雄蕊的发育和结构
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