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植物-内生真菌共生体对昆虫种群的影响 王学霞，杨民和，王国红 (福建师范大学生命科学学院发育与神经生物学重点实验室，福州 350108) 摘要：植物内生真菌与植食性昆虫共用寄主植物作为食物、能量来源及栖息场所，三者之间的互作关系复杂多变，在生物种群控 制、生物进化和植物生产中发挥重要作用。从植物-内生真菌共生体、内生真菌对植食性昆虫与多级营养层的影响，及内生真菌 抗虫代谓}产物等方面概括了内生真菌一植物一昆虫相互关系的研究进展，建议将植物内生真菌纳入植物生态学、昆虫生态学和作 物病虫害控制的范畴内。 关键词：植物；内生真菌；植食性昆虫；天敌昆虫；共生关系 文章编号：1000—0933(2009)10．5618．09 中图分类号：Q143，Q938，Q968 文献标识码：A 在所有的生物关系中，食物关系起着决定性的作用 j。自然条件下，植物、内生真菌、昆虫通过食物链发 生关系，彼此相互依存、相互制约，因而多级营养层间的交互作用是生物协同进化(CO—evolution)的驱动力。近 年来有关植物一内生真菌互作关系的研究已经广泛地开展，国内外很多学者也对植物内生真菌研究现状进行 了详细的综述 ’31。从Bacon等1977年首次报道内生真菌(Epichloe typhina)、寄主植物的毒素和植食动物 三者间的关系，到1988年，Prestidge和Gallagher建立黑麦草(Loliumperenne)中内生真菌(Acremonium lolii)的 存在与阿根廷茎象甲(Listronotus bonariensis)幼虫的生长、存活和取食行为间的关系 ，有关内生真菌一植物。 昆虫三者之间互作关系的研究，取得了可喜的成绩。以下将主要从植物-内生真菌共生体、内生真菌一植物共 生体对植食性昆虫的影响、内生真菌对多级营养层关系的影响和内生真菌代谢产物抗虫活性等几个方面进行 综述，并依据三者互作的研究成果提出应用方面的展望。 1 植物·内生真菌共生体 内生真菌是指那些在其生活史的某一阶段(或终生)生活于健康植物组织内，对植物组织没有引起明显 病害症状的微生物，包括内生细菌、内生放线菌和内生真菌。其中内生真菌主要属于子囊菌(Ascomycetes)和 半知菌(Deuteromycetes)，少数为担子菌(Basidiomycetes)，包括核菌纲( nomecetes)，盘菌纲(Discomycetes)和 腔菌纲(Loculoascomycetes)的真菌 o 植物与真菌共生现象在自然界普遍存在，典型的共生真菌包括菌根真菌、地衣真菌和内生真菌。与菌根 和地衣真菌不同的是，内生真菌生活于健康植物体内(细胞内或细胞间)，一般只形成局部感染，占据1个或 少数几个寄主细胞即停止生长，待到植物组织生理衰退或老化时，再恢复生长。内生真菌根据其传播方式的 不同，可分为垂直传播和水平传播两类。垂直传播的内生真菌如禾草内生真菌，以菌丝形态生活于植物体内， 般不产生孢子，只能依靠植物的种子传播，属于系统侵染类真菌；绝大多数木本植物和其它植物的内生真菌 属于水平传播类群，在植物生长季节，来自于空气中的真菌孢子不断地侵入植物组织内，直到达到饱和为 止 ]。内生真菌存在于目前已研究过的所有植物内，包括被子植物、裸子植物、地衣、蕨类植物和海洋植物。 同时也发现，内生真菌生活于植物体的根、茎、叶、花、果实和种子等器官。因此，在植物体内内生真菌无处不 在。与人类休戚与共的植物，实际上很可能是植物细胞和内生微生物细胞的镶嵌体一J。 在长期的生存竞争和生态适应过程中，植物与内生真菌之间形成了互惠互利、和谐共处的共生体 。植 物为内生真菌提供栖息场所和营养等，作为回报，内生真菌则产生一些具有生物活性的物质，如植物生长调节 剂、抑菌剂、杀虫剂、抗病毒成分等，以促进植物生长，增强植物在自然界中的竞争能力和适应性 』。自1986 年以来，大多数研究者均认为植物和内生真菌之间的关系是一种互惠共生关系，因此，提出了植物与内生真菌 之间“抗性互惠共生”、“诱导性抗性”和“获得性植物抗性”等观 。内生真菌可能作为一种“生物开关”， 使植物在生物或非生物胁迫条件下，对环境做出更为迅捷的反应u 。但是，Faeth_l 和Saikkonen等H 也提 出了不同的观点。 2 植物·内生真菌共生对植食性害虫的影响 真菌作为异养生物，其与植物的相互作用不仅影响植物本身，同时对与植物相关的生物多样性和种群结 构也会产生作用，如内生真菌和植食性昆虫之间可能发生相互影响。已有的研究表明，内生真菌感染导致植 物对昆虫产生作用，昆虫的种群参数受到不同程度的影响。不同植物一内生真菌共生体组合对不同的害虫作 用效果存在明显差别，从延缓、抑制生长发育直至毒杀作用，少数共生体组合也能促进某些昆虫的生长 发育： 。 2