植物病原細菌hrp基因研究进展.docVIP

植物病原细菌hrp基因研究进展 杨 勇 李多川* （山东农业大学植物保护学院，泰安 271018） 关键词: 植物病原细菌；hrp基因；Hrp蛋白；avr基因 中图分类号：Q753 高等植物过敏性反应（hypersensitive response；HR）是植物受到病原细菌侵染，发生非亲和性反应时，在病原菌入侵点周围植物组织局部快速死亡形成枯斑，是植物对病原菌抗性的一种普遍表现形式。hrp基因（hypersensitive reaction and pathogencity gene）是一类决定病原菌对寄主植物致病性和诱导非寄主植物产生过敏性反应的基因。 hrp基因是由多个hrp位点组成的基因簇，具有复杂的结构和功能， hrp基因编码一个分泌系统和调控系统用以转运致病因子、无毒蛋白，以及Avr蛋白。hrp基因的表达受外界环境因素和调节基因的调控，其影响过程极其复杂。hrp基因至少有四方面的功能：基因调控、蛋白质泌出和编码HR反应激发子，以及参与细菌纤毛（pilus）的合成。第一，基因调控功能。hrp基因簇中调节基因编码调控蛋白，调控其它hrp基因及某些基因的转录。第二，蛋白质转位泌出功能。Hrp蛋白组成Ⅲ型泌出系统，毒性因子通过Ⅲ型泌出系统分泌到寄主细胞。突变分析表明，Ⅲ型泌出系统分泌的因子有harpins类蛋白，Avr蛋白及其它致病因子。Ⅲ型泌出系统由大约20个hrp基因簇编码，这些基因簇大小为18~40kb，其中有9个hrp基因在植物和哺乳动物病原细菌中具有高度的保守性，即hrc基因。多数植物病原细菌参与构建Hrp泌出装置的hrp基因极其相似，说明了不同植物病原细菌探测质外体环境信号有自己独特的方式，但蛋白泌出系统是基本相同的。植物和哺乳动物病原细菌Ⅲ型泌出系统在蛋白泌出功能上也具有保守性。第三，编码HR反应激发子。梨火疫病欧文氏菌Ea321 hrpN编码的蛋白类激发子harpinEa、丁香假单胞菌 hrp Z基因编码的harpinss和青枯假单胞菌(P. solanacearum) hrp基因产物popA1三种蛋白均为富含甘氨酸，对蛋白酶敏感，热稳定的亲水性蛋白，它们均能引起HR反应。此外，hrp基因编码的产物中，有些还参与各种细菌纤毛（pilus）的合成。 hrp基因在avr基因的转录调控和avr-R基因介导的抗性表达中起重要作用。hrp基因和avr基因之间在转录水平的调控有密切的联系，avr基因必须在hrp基因簇参与下才能表达HR反应。Suresh等认为Avr蛋白必须依赖于Hrp泌出装置才可以分泌到体外。 由于hrp基因在寄主致病和非寄主抗病中的双重功能，深入研究hrp基因可以从分子水平上弄清病原菌致病和植物抗病机理。随着人们对Hrp泌出系统（即Ⅲ型泌出系统）的深入了解，可以设计新颖的化合物和抗体阻断Hrp泌出系统的组装和致病因子的泌出，从而限制病害的发展。 高等植物过敏性反应（hypersensitive response；HR）是植物受到病原细菌侵染，发生非亲和性反应时，在病原菌入侵点周围植物组织局部快速死亡形成枯斑，是植物对病原菌抗性的一种普遍表现形式。hrp基因（hypersensitive reaction and pathogencity gene）是一类决定病原菌对寄主植物致病性和诱导非寄主植物产生过敏性反应的基因。近年来发现和鉴定的hrp基因越来越多，使得hrp基因研究成为植物病原菌与寄主植物互作研究领域中一个重要内容。 hrp基因的遗传组成 hrp基因一般成簇存在， hrp突变体的遗传学分析表明hrp基因簇通常由多个转录单位组成。基因簇大小为25~30kb，有6~8个转录单位，这些基因簇中hrp基因协同调节，功能上相当于一个调控单元[1,2]。多数植物病原细菌hrp基因簇位于染色体上，R.solanacearum 的hrp基因则存在于约200kb的巨型质粒上。一些影响植物表型反应的基因常与hrp基因相连。如丁香假单胞菌(P. syringae)avr基因通常与hrp基因簇相连， 梨火疫病欧文氏菌(E.amylovora)和R. solanacearum的dsp基因（disease-specific genes）也与hrp区段相连[3]。 根据序列相似性、操作子结构以及调控系统，hrp基因簇可分为两类，第一类为丁香假单胞菌和梨火疫病欧文氏菌的hrp基因簇；第二类为R.solannacearum和野油菜黄单胞菌(X. campestris)的hrp基因簇。两类hrp基因簇的主要差异是基因调控不同。 hrp基因的表达和调控 hrp基因的表达受外界环境因素和调节基因的调控，其影响过程极其复杂。 植物病原细菌hrp基因在丰富的复杂培养基中培养时不表达或表达水平极低，而在基本培养基中培养或植物组织质外体大