线粒体基因组动态任何事情都可能发生.doc

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线粒体基因组动态任何事情都可能发生

线粒体基因组:任何事情都可能发生 线粒体有他们自己的基因系统—一个退化的基因组来源于内共生变形杆菌祖先。线粒体DNA的基因功能被很好地保存了,参与最多五个线粒体流程:呼吸作用的不变式和\或者氧化磷酸化转化,还有转录,RNA成熟和蛋白质输入。线粒体基因组研究得最新数据证明,这种基因保守主义与一个经常令人困惑的多样性结构和基因表达机制形成对比。除了列出的线粒体DNA的多样性,这次回顾强调了各种真核生物血统中线粒体基因组的不同的进化趋势,并且测试了在所给出的有机体的线粒体和细胞核基因组演化。 线粒体,大部分细胞上,在形态学上独特的有双层膜的细胞器,使用电子传输加上氧化磷酸化产生ATP。虽然线粒体在能量转换上担任中心角色(真核生物细胞的动力工厂),这些细胞器参与其他几个重要功能,包括离子平衡,中间代谢和细胞凋亡。然而,只有少数情况下这些路径有由线粒体DNA编码的成分;当然,大部分线粒体蛋白质由核基因指定,在细胞质里面合成并且导入到细胞器里面。在真核生物领域中线粒体是普遍存在的:很少有例外,真核生物生存不能缺少它们。真核生物血统的,缺乏功能性线粒体和线粒体基因组的情况确实存在,但是这些无线粒体真核生物的一些个体包含衍生出的线粒体(表格),(比如氢化酶体)可以产生厌氧ATP。其他无线粒体物种包含似乎有什么遗迹的线粒体结构(目前未确定的功能),并且/或者表达核苷酸编码的蛋白质针对,起作用于线粒体。这些观察认为,最后存在的真核生物的共同祖先是一个含有蛋白质的有机体,意味着原始的无线粒体的真核生物(祖先从未含有线粒体的真核生物)也许不存在。 线粒体DNA的有限的的遗传功能通过真核生物被很好地保存了:线粒体DNA编码少数的蛋白质这些蛋白质由mRNAs通过一个与众不同的线粒体蛋白质合成系统翻译形成,一些蛋白质的组成部分是被线粒体基因组指定的,常常是(rRNAs),通常是(tRNAs)或者偶尔是核糖体蛋白质。与这种遗传保守主义形成鲜明对比的(就如这篇复审所将要强调的),这个线粒体基因组被一个极端的,经常令人眼花缭乱的结构和基因表达机制而显出特色。这种二分法—基因保守主义与结构华丽对抗——已经长久地掩盖了线粒体的起源并且产生了在真核生物细胞进化期间这个细胞器是否出现了不止一次的问题。有重量的证据现在坚定地认为,线粒体有单一的起源。缘于一个在a-变形菌中发现的最亲密的真细菌共生有机体。(这一句不好) 这次回顾从线粒体基因组学研究中概括了最新的数据。目的是通过真核生物领域显示的线粒体DNA自动检测强调非凡的结构多样性(图2),并且这个异常的不同的趋势出现在在多样的真核生物血统的线粒体基因组演化中。叶绿体,在藻类和植物中包含DNA的第二类细胞器,将不会被讨论。值得注意的是,叶绿体,相对于线粒体来说被认为是一个最近的内共生的事物的产品,有基因组显示,相对于线粒体来说叶绿体特别缺少基因结构多样性。 线粒体基因组结构的多面性 假设以super-coiledDNA的形式存在的一些动物的线粒体基因组,和大部分真核生物图中的线粒体DNA在限制分析和序列组装中作为一个循环,假定认为,直到最近,线粒体DNA逐渐形成圆形的分子。然而,没有强力的证据表明很多,如果不是大多数,循环映射的线粒体DNA包含主要有线型的由弱键结合的头对尾的concatamers。线性映射(比如.线型单体的)线粒体DNA分子也在一些无关的有机体中被检测到了,比如纤毛虫,顶复亚门(疟原虫和亲近种),真菌,绿藻纲的绿藻(衣藻及其亲近种),还有几种刺胞动物。尤其是,这些线型分子包含各种各样的专门的终端结构,比如共价闭合单链末端和晚期连接蛋白;另外,它们往往有端粒状的重复可变长度。 线粒体分子典型地由单一染色体组成。已经在Spizellomyecs punctatus中报道出来的一些例子表明线粒体基因组包含多样的,圆形映射的分子,一种壶菌纲的真菌,和动物中的线虫以及二胚虫属 。最不同寻常的,确实是空前的情况在一个动物的单细胞原生生物亲种,寄生变形毛菌,已经被鉴定出来,它的线粒体DNA包含一系列复杂的几百个线型分子的不同的类型(图3)。这些分子携带的末端是短末端重复的常见模式。在相反的方向由总是相同的的40bp终端序列组成,内部有100bp重复序列在一端,还有65bp不同的重复序列在另一端。细胞核染色体的大量的独特的染色体,和明显的缺乏着丝粒结构的特征产生了这样一个问题—关于一致的重复的机制和线粒体DNA平等隔离在A. parasiticum的线粒体分离和随后的细胞分离期间。在原生生物的动基体目(比如Trypanosoma)中存在一个小困境,它的线粒体包含高达12个基因编码的大环和几千个小环来指定向导RNAs参与线粒体mRNAs的编辑。 尺寸和含量 大部分真核生物门的线粒体DNA的大小从1

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