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- 2016-12-07 发布于湖南
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第十一章 植物的成熟与衰老w生理
SOD是一种含金属的酶,可分为三种类型 Mn-SOD:主要分布于原核生物以及真核生物的线粒体中,是一种诱导酶。分子量为40KD,由两个分子量相等的亚单位组成。 Fe-SOD:存在于原核生物及少数植物细胞中,是结构酶。 Cu-ZnSOD:主要存在于高等植物的细胞质及叶绿体中是 高等植物主要的SOD。 SOD主要清除O2.-,其作用机理是使O2·-发生歧化反应,生成无毒的O2和H2O2,后者被过氧化氢酶进一步分解为H2O和O2。 O2.-+ O2.- + 2H+ ──→O2 + H2O2 SOD (2)生长调节物质对衰老的调控 CTK、低浓度的生长素、GA、油菜素内脂、多胺 能延缓植物衰老; ABA、乙烯、茉莉酸、高浓度生长素则促进植物 衰老。 所以,衰老可能与植物体内多种激素的综合作用有关。 关于激素延缓与加速衰老的机理,早期大多数研究者认为在转录与翻译水平上起作用。近年来认为激素可能作为直接或间接的自由基清除剂。 此外。多胺、核酸类物质对衰老也有调节作用。(见教材) 3.激素平衡学说 该学说认为,植物体内各种植物激素相对水平的不平衡是引起衰老的原因。抑制衰老的激素(如CTK、IAA、GA)与促进衰老的激素(ETH、ABA)之间可相互作用、协同调控衰老过程。 除了ABA和ETH被称为植物衰老激素之外,茉莉酸(jasmonic acid,JA)和茉莉酸甲脂(methyl jasmonate,MJ)也被称为死亡激素。不仅抑制植物的生长,而且能促进植物的衰老。加快叶片中叶绿素的降解,提高蛋白酶和核糖核酸酶类的活性,加速生物大分子的降解。它们促进植物衰老的作用比ABA还强。 生长在同样条件下,处于同样年龄的番茄果实 乙烯不敏感突变体的果实 野生型的果实 外源乙烯诱导衰老与脱落 外源乙烯处理野生型番茄,引起花的衰老与脱落 突变体由于乙烯受体的变异,造成对乙烯不敏感,处理后乙烯不启动衰老与脱落 乙烯诱导衰老 未进行乙烯处理的番茄花在受精后衰老 乙烯不敏感突变体的花,在受精后不衰老不脱落,而且在果实已经开始发育后仍然不衰老。 植物衰老受多种内外因素的调控。 四、 植物衰老的调节 1.环境因素的调控 (1)温度 低温和高温能诱发自由基的产生,导致 生物膜相变,使植物衰老。 (2)光照 光下能延缓植物衰老, 暗中加速衰老。 长日照促进生长,短日照促进衰老。 红光可阻止叶绿素和蛋白质含量下降,远红光消除 红光的作用。蓝光延缓衰老,紫外光促进衰老。 (3)气体 O2浓度过高时,能加速自由基的形成,超过 自身的防御能力引起衰老。高浓度的CO2抑制乙烯的合成。 (4)水分 在水分胁迫下能促进ETH和ABA形成,加速 植物的衰老。干旱也促进衰老。 (5)矿质 N、P、K、Ca、Mg的缺乏对衰老的影响很大; 施N可延缓衰老。 二、 植物器官的脱落 一、器官脱落的概念 植物细胞、组织、器官自然离开母体的现象称为脱落。 三种类型 正常脱落:由于衰老或成熟引起的脱落。 胁迫脱落:因环境条件胁迫和生物因素引起的脱落。 生理脱落:因植物本身生理活动而引起的脱落。 二、器官脱落的机理及其影响因素 (一)离层与脱落 叶片脱落之前,离层细胞衰退,果胶酶与纤维素酶 活性增强,细胞壁和中胶层分解,叶片脱落。 (二)激素与脱落 1.IAA 脱落的生长素梯度学说: 器官的脱落与离层两端IAA的浓度梯度有关。 当远轴端/近轴端IAA比值低时,加速离层的形成, 促进脱落。 当远轴端/近轴端IAA比值高时,抑制或延缓离层形 成,抑制脱落; 2.ETH ETH诱导果胶酶和纤维素酶的合成,提高酶的活性, 促进离层的分解,加速脱落。 可抑制也可促进脱落,与浓度、时间和施用部位有关。 3.ABA ABA促进脱落的机理可能与其抑制叶柄内 IAA的传导和促进分解细胞壁酶类的分泌有关。促进乙烯的形成,但效果低于乙烯。 (三)营养与脱落 碳水化合物和蛋白质等有机营养不足是 花果脱落的主要原因之一。 三、影响器官脱落的环境因素 1.光照 光照充足抑制脱落 弱光促进脱落 长日照抑制脱落 短日照促进脱落 2.水分 干旱提高IAA氧化酶的活性,降低CTK含量,提高ETH和ABA含量,促进脱落。 3.温度 高温、低温均促进脱落。 4.O2 高O2促进ETH的合成。高O2还导致呼吸的加强,光合产物消耗加大,导致脱落。 5.矿质营养 缺乏N、Zn、(影响生长素的合成; Ca(是中胶层的组成成分)能导致脱落。 * 非丁的变化:钙、镁和磷离子与肌醇形成非丁。 第十章 植物的生殖与衰老 本章主要内容: 一、种子的发育 二、果实的发育与成熟 三、植物的休眠 四、衰老与脱落 第一节 种子和果实的成熟生理 种子的成熟 胚
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