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* * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * 2.CO2供给 CO2从大气到达羧化酶部位的途径和所遇的阻力可用下式示: 大气 ra 气孔 rs 叶肉细胞间隙 ri 叶肉细胞 rm 叶绿体基质 ra、rs、ri、rm分别为大气、气孔、细胞间隙与原生质的阻力。其中较大的阻力为rs与rm。 CO2从大气至叶肉细胞间隙为气相扩散,而从叶肉细胞间隙到叶绿体基质则为液相扩散,扩散的动力为CO2浓度差。 CO2流通速率(P,可代表光合速率)可用下式表示: P=(Ca-Cc)/∑r= (Ca-Cc)/ (ra+rs+ri+rm) 式中Ca与Cc为大气和叶绿体中CO2浓度. 此式表明光合速率与大气至叶绿体间的 CO2浓度差成正比,与大气至叶绿体间的总阻力成反比 凡能提高浓度差和减少阻力的因素都可促进CO2流通而提高光合速率。 空气中的CO2浓度较低,约为350μl·L-1(0.035%),分压为3.5×10-5MPa,而一般C3植物的CO2饱和点为1 000~1 500μl·L-1左右,是空气中的3~5倍。 在不通风的温室、大棚和光合作用旺盛的作物冠层内的CO2浓度可降至200μl·L-1左右。由于光合作用对CO2的消耗以及存在CO2扩散阻力,因而叶绿体基质中的CO2浓度很低,接近CO2补偿点。因此,加强通风或设法增施CO2能显著提高作物的光合速率,这对C3植物尤为明显。 (三)温度 光合过程中的暗反应是由酶所催化的化学反应,因而受温度影响。 在强光、高CO2浓度时温度对光合速率的影响要比弱光、低CO2浓度时影响大(图32),这是因为在强光和高CO2条件下,温度成了光合作用的主要限制因素。 图32 不同CO2浓度下温度对光合速率的影响 a.在饱和CO2浓度下; b.在大气CO2浓度下 光合作用的温度范围和三基点 三基点 定义 抑制光合的原因或范围 最低温度(冷限) 该低温下表观光合速率为零(0℃) ) 低温时膜脂呈凝胶相; 叶绿体超微结构受到破坏酶促反应缓慢,气孔开闭失调。 最高温度(热限) 该高温下表观光合速率为零(45℃) 膜脂与酶蛋白热变性,使光合器官损伤,叶绿体中的酶钝化; 高温刺激了光暗呼吸,使表观光合速率下降。 最适温度 能使光合速率达到最高的温度 C3阴生植物10~20 ℃ 一般C3植物20~30 ℃ C4植物 35~45 ℃ 产生光合作用热限的原因: 一是由于膜脂与酶蛋白的热变性,使光合器官损伤,叶绿体中的酶钝化; 二是由于高温刺激了光暗呼吸,使表观光合速率迅速下降 昼夜温差对光合净同化率有很大的影响。白天温度高,日光充足,有利于光合作用的进行;夜间温度较低,降低了呼吸消耗,因此,在一定温度范围内,昼夜温差大有利于光合积累。 在农业实践中要注意控制环境温度,避免高温与低温对光合作用的不利影响。 玻璃温室与塑料大棚具有保温与增温效应,能提高光合生产力,这已被普遍应用于冬春季的蔬菜栽培。 (四)水分 水分亏缺会使光合速率下降。在水分轻度亏缺时,供水后尚能使光合能力恢复,倘若水分亏缺严重,供水后叶片水势虽可恢复至原来水平,但光合速率却难以恢复至原有程度(图33)。 因而在水稻烤田,棉花、花生蹲苗时,要控制烤田或蹲苗程度,不能过头。 图33 向日葵在严重水分亏缺时以及在复水过程中 叶水势、光合速率、气孔阻力、蒸腾速度的变化 水分对光合作用的影响有直接的也有间接的原因。直接的原因是水为光合作用的原料。但是用于光合作用的水不到蒸腾失水的1%,因此缺水影响光合作用主要是间接的原因 水分亏缺降低光合的主要原因有: (1)气孔导度下降 (2)光合产物输出变慢 (3)光合机构受损 (4)光合面积扩展受抑 水分过多 当水分亏缺时,叶片中脱落酸量增加,从而引起气孔关闭,导度下降,进入叶片的CO2减少。 水分亏缺降低光合的主要原因有: (1)气孔导度下降 (2)光合产物输出变慢 (3)光合机构受损 (4)光合面积扩展受抑 水分过多 水分亏缺会使光合产物输出变慢,加之缺水时叶片中淀粉水解加强,糖类积累,结果引起光合速率下降。 水分亏缺降低光合的主要原因有: (1)气孔导度下降 (2)光合产物输出变慢 (3)光合机构受损 (4)光合面积扩展受抑 水分过多 缺水时叶绿体的电子传递速率降低且与光合磷酸化解偶联,影响同化力形成。严重缺水还会使叶绿体变形,片层结构破坏,这些不仅使光合速率下降,而且使光合能力不能恢复。 水分亏缺降低光合的主要原因有: (1)气孔导度下降 (2)光合产物输出变慢 (3)光合机构受损 (4)光合面积扩展受抑 水分过多 在缺水条件下,生长受抑,叶面积扩展受到限制。有的叶面被盐
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