海洋鱼类早摄食行为生态学研究进展.doc

海洋鱼类早期摄食行为生态学研究进展 鱼类的早期阶段是指仔、稚、幼鱼期。鱼类早期生长的细微差别对其存活以及整个生活史阶段的生长，有着不可估量的影响。20世纪60年代以来，围绕着决定鱼类早期存活的生态学因子所展开的鱼类早期生活史研究，在国际上受到了普遍重视[1]；近二三十年以来，随着鱼类人工繁育技术的进展，几乎所有的鱼类都可以通过人工繁育获得鱼苗。研究材料的容易获得，以及苗种生产实践对相关理论的迫切要求，使得鱼类的早期摄食行为生态学研究成为了水产学科的一个重要领域。国际海洋开发理事会（ECES）和一些国家曾多次举行以仔稚鱼为重点的鱼类早期生活史专题学术会议，研究内容涉及形态、生态、行为、生长、发育等各个方面[2]。本文对这一领域的研究进展从摄食行为的研究、对饵料选择性的研究、摄食的机理研究、饥饿对摄食的影响、环境因子对摄食的影响等几个方面作一简述。 1、摄食行为的研究 海水鱼类早期采用的捕食浮游动物的方式不是一成不变的，它会随着发育水平、饵料种类的不同而改变。Hunter[3]曾将仔鱼的摄食模式分为两种类型：（1）鲱鱼型：仔鱼在摄食时，身体总是呈现弯曲的姿势；（2）鲐鱼型：摄食时尾部弯曲而身体其余部分是直的，所有这些 弯曲型姿势均有助于仔鱼的积极摄食。目前，较为普遍分为以下两种方式[4]，（1）S型攻击，如鲱鱼、真鲷和牙鲆等的早期仔鱼。仔鱼发现食物后，即注视，产生摄食意图，然后划动胸鳍，调整身体与食物的位置，同时身体弯成“S”型的攻击态，然后迅速挺直身体前冲捕食，吞咽，后退。（2）咬食攻击型，如真鲷后期仔鱼。真鲷后期仔鱼发现食物后，即调整身体与食物的位置，然后前冲捕食，吞咽，后退，整个过程身体不在呈现摄食姿势。S型攻击摄食方式一般在投喂轮虫的早期使用较多，而且成功率都比较低，仔稚鱼在摄食刚刚投入的、活动能力较原饵料强的饵料时，一般也会呈现摄食姿势。随着个体的发育，运动能力的加强，以及摄食经验的积累，摄食时身体的弯曲程度就会逐渐降低直至消失。可见，鱼在摄食时，身体弯曲程度与鱼的摄食能力、发育程度成负相关。鱼类早期发育阶段摄食姿势的变化能够从Balon[2]1981年和1984年提出的跳跃式发育理论得到解释，该理论认为“鱼类某一器官或组织是在经历了一个连续渐进的发育过程，达到一定程度后才能够具有一定的功能”。 2、对饵料选择性的研究 目前，在饵料方面最明显的进展是对天然食饵的利用。随着鱼类仔稚鱼的生长发育，其营养生理、消化系统结构、口径大小、捕食能力及水中分布等都发生变化，从而影响其对不同饵料生物的摄食，加之其长期系统发育所形成的本能和嗜好,从而形成其对饵料生物的选择性。 研究表明[5]，优良的饵料生物则需满足：(1)形态及大小适于仔稚鱼摄食。决定食饵对象是否被仔鱼喜好的最主要特征是大小，通常占口宽的20%～50%。这一尺度的上限由口裂及其宽度（左右口角之间的最大宽度）决定，下限由代谢需要决定决定[6]。Hunter[7]报导：只用单一大小级别的食饵饲养仔鱼，其生长最终会达到搜索和捕捉食饵耗能超过食饵对象的热值阶段，从而危及仔鱼进一步生长和存活。(2)游泳速度及分布便于仔稚鱼摄食。即饵料生物的易得性，通常取决于饵料生物对鱼类的回避能力，是否有防御装置等。正如Ware等［8］指出，“鳀鱼仔鱼似乎很难捕捉运动活泼的饵料，以至它们的开口饵料主要是小型的、比较不活泼的饵料生物”。(3) 易消化吸收、营养价值高等要求。在用贝类幼虫饲养初次摄食期仔鱼时，若时间有误，幼虫发育到面盘幼虫时，就失去营养价值。这是因为面盘幼虫长有一个钙化壳，通过仔鱼消化道而不被消化，对仔鱼的生长几乎不起作用。桡足类的幼体和成体以及卤虫的无节幼体被认为是海水鱼育苗获得最佳成活率的活饵料，但是，用卤虫幼体饲养海水仔鱼成败的例子均有，其原因主要是不同来源的卤虫质量不一。 鱼种不同对饵料生物的选择性亦不同，如海洋鱼类仔鱼主要以桡足类为食，淡水鱼类则以轮虫为主要食物[9]。即使是同一鱼种，在不同的生长发育阶段，对饵料生物的选择性也不同。资料表明[10，11]：部分鱼类在仔鱼阶段能够摄食浮游藻类，如鲥鱼（Macrura reevesii）、秘鲁鳀鱼（Engraulis ringens）、真鲷（Pagrosomus major）等。实验室研究和育苗生产实践表明[11]，对能够摄食藻类的鱼类，在仔鱼阶段投喂轮虫时，适当地投一些藻类有利于鱼苗的生长和存活，这样做有许多好处：（1）藻类可直接作为开口仔鱼的饵料生物，尤其当轮虫不足时可弥补食物的缺乏；（2）从植物的光合作用来说可以增加水中的氧气，有清新和改良水质的作用；（3）藻类本身可作为轮虫的饵料，使轮虫不会处于饥饿而降低其生物饵料的营养价值。在鱼类的苗种生产中，弄清仔稚鱼对饵料生物的选择性，对合理有效地利用现有饵料、开发新的饵料生物