肌组织是由收缩能力的肌细胞组成肌细胞的收缩活动构....docVIP

第四节 肌组织? 肌组织是由有收缩能力的肌细胞组成。肌细胞的收缩活动构成了人体各种形式的运动。例如四肢运动、胃肠蠕动、心脏搏动等。肌细胞细长呈纤维状，所以又称肌纤维。肌纤维的细胞膜称肌膜，细胞质称肌浆。在肌纤维间有神经、血管和少量结缔组织分布。根据肌细胞的结构和功能特点，可将肌组织分为骨骼肌、心肌和平滑肌三种。 一、骨骼肌 骨骼肌的基本组成成份是骨骼肌纤维。骨骼肌借肌腱附着在骨骼上。一般说来，它是随意肌，接受躯体神经支配，产生收缩和舒张，完成各种躯体运动。 （一） 骨骼肌纤维的光镜结构： 骨骼肌纤维为细长圆柱形。长1～ 30mm，直径10～100μm，有多个椭圆形细胞核位于周边靠近肌膜处，肌浆中含有丰富的肌原纤维和肌管系统，在肌原纤维之间还有大量的线粒体、糖原颗粒等。 （二） 骨骼肌纤维的超微结构 ?肌原纤维肌原纤维很细，直径约1～2nm，其长轴与肌纤维的长轴一致，一条肌纤维中含数百到数千条肌原纤维。每条肌原纤维都显有明暗相间的横纹，由于平行的各条肌原纤维上的明带和暗带都分别在同一平面上，这就使整个肌纤维呈现明暗相间的横纹。因此，骨骼肌又称横纹肌。 明带又称I带，暗带又称A带。在明带中部有色深的间线，称Z线，在暗带中部有较明亮的H带，在H带的中部有色深的中线称M线。在相邻两条Z线之间的一段肌原纤维称为肌节，每个肌节由1/2Ⅰ带+A代+1/2Ⅰ傣组成。 一个肌节的长度可变动在1.5～3.5μm之间，在体骨骼肌安静时，其肌节长度大约为2.0～2.2μm。肌节是骨骼肌纤维结构和功能的基本单位。用电镜观察，可见肌原纤维是由许多条粗、细两种肌丝有规律地平行排列组成。粗肌丝位于暗带中，长度与暗带相同，约1.5μm，直径约为10nm。M线可能是对粗肌丝起固定作用的某种结构。细肌丝的直径约为5nm，长度约1.0μm，它们的一端固定于Z线，另一端伸向Z线两侧的明带和暗带，游离于粗肌丝之间，和粗肌丝处于交错和重叠的状态。一个肌节两端的细肌丝游离端之间的距离是H带。明带长度的增减使H带也相应地增减。在肌节的不同位置将肌原纤维横切，从横断面上看到，肌丝在空间上呈规则地排列；通过明带的横断面只有细肌丝，它们所在位置相当于六边形的各顶点；通过H带的横断面只有粗肌丝，它们位于正三角形顶点；通过H带两侧的暗带横断面，粗、细肌丝交错存在，每条粗肌丝位于六条细肌丝的中央，这为粗、细肌丝之间的相互作用创造了条件。两种肌丝在肌节内的这种规则排列以及它们的分子结构及其特性，是肌纤维收缩功能的重要基础。关于粗、细肌丝的分子结构及其特性在第四章中叙述。 ?肌管系统 肌管系统是与肌纤维的收缩功能密切相关的另一重要结构。它是由凹入肌细胞内的肌膜（即肌细胞膜）和肌质网（又称肌浆网，即肌细胞内的滑面内质网）组成（图2-15）。肌膜凹入肌细胞内部，形成小管，穿行于肌原纤维之间，其走行方向和肌原纤维相垂直，称横管又称T管。低等动物如蛙骨骼肌的横管位于Z线水平，而哺乳类动物骨骼肌的模管则位于明带和暗带交界的水平，横管与细胞外液相通。肌原纤维周围还包绕有另一组肌管系统，即肌质网，它们和肌原纤维平行，故称纵管，又称L管。纵管互相沟通，并在靠近横管处管腔膨大并互相连接形成终池。这使纵管以较大的面积和横管相靠近，每一横管和其两侧的终池共同构成三联体（图2-15）。横管和纵管的膜在三联体处很接近，二者之间仅有约12nm的间隙。这种结构有利于细胞内外信息的传递。肌质网膜上有丰富的钙泵，它可将肌浆中的Ca2+转运到肌质网中贮存。 （三） 骨骼肌的收缩 1、骨骼肌的收缩机制 肌肉在收缩时，暗带的长度不变，只有明带的长度缩短，同时H带也相应地变短，于是有人提出了肌肉收缩的滑行学说。该学说认为，肌肉收缩时肌细胞内肌丝并未缩短，只是细肌丝向粗肌丝之间滑行并插入，造成相邻的各Z线互相靠近，肌小节长度变短，从而导致肌原纤维以至整个肌细胞和整块肌肉的收缩。 1） 肌丝的分子组成及其特性 （1）粗肌丝的分子组成及横桥的特性 粗肌丝的直径约为10～15nm，长约1.5μm。组成粗肌丝的主要成分是肌凝蛋白（肌球蛋白），每条粗肌丝约由200个肌凝蛋白分子组成。每个肌凝蛋白分子长约150nm，有一条a-螺旋的尾和一个球状的头。每个分子的尾朝向M线方向集合成束，构成粗肌丝的主干；球状的头则由粗肌丝的主干向四周伸出，形成所谓横桥。当肌肉安静时，横桥的头部与主干方向垂直，并与肌纤蛋白丝相对应。横桥头有两个重要的特性：①在一定条件下，横桥头可以和细肌丝上的肌纤蛋白分子呈可逆性结合，同时出现横桥头向M线方向扭动，然后复位：②横桥头具有ATP酶的作用，可使ATP分解释放能量供横桥运动作功所需，但横桥头的酶活性只有在它和肌纤蛋白结合后才能被激活。 （2）细肌丝的分子组成及其作用 细肌丝直径约为5～7nm，长约1μm，由肌纤蛋白、原肌凝