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5.2.4 Water 水分亏缺光合下降,幼叶光合降低受缺水影响更大。 5.2.5 O2 O2对光合作用产生抑制作用,这种现象称为瓦布格效应。 光能利用率与干物质生产 光能利用率 植物约为1%,森林只有0.1%,大田作物为1-4%。 提高光能利用率 提高光能利用率的途径 1. 延长光合时间 提高复种指数+补充人工光能 2. 增加光合面积 合理密植+改变株型 3. 提高光和效率 增加二氧化碳浓度+降低光呼吸 第六部分 光呼吸 6.1 光呼吸的途径 光呼吸是一个氧化过程，氧化底物为乙醇酸，故又称乙醇酸氧化途径。 叶绿体中： 光照下绿叶中Rubisco将RuBP氧化为磷酸乙醇酸，后在磷酸酶作用下产生乙醇酸 过氧化物酶体中： 乙醇酸在乙醇酸氧化酶作用，氧化为乙醛酸及过氧化氢（分解并放氧）。乙醛酸在转氨酶作用下形成甘氨酸。 线粒体中： 两分子甘氨酸转变为丝氨酸并释放CO2。 丝氨酸再进入过氧化物酶体形成羟基丙酮酸，进一步还原为甘油酸，后转变为3-磷酸甘油酸，参加卡尔文循环。 6.2 光呼吸的调节 光呼吸的调节与外界条件有关，首先是O2与CO2的浓度，CO2抑制光合作用，O2则促进光合作用抑制光呼吸。 随着光强、温度和pH的增高，光呼吸增强，实质是CO2和O2对RuBP的竞争。 水稻、小麦等C3植物的光呼吸显著，其损耗的有机物约占1/4； 玉米、甘蔗等C4植物的光呼吸消耗少，只占有机物的2%-5% (3)再生阶段 指由甘油醛-3-磷酸重新形成核酮糖-1,-5-二磷酸的过程 这里包括形成磷酸化的3,4,5,6和7碳糖的一系列反应。最后由核酮糖-5-磷酸激酶(Ru5PK)催化，消耗1分子ATP，再形成RuBP。 C3途径的总反应式 3CO2+5H2O+9ATP+6NADPH→GAP+9ADP+8Pi+6NADP++3H+ 可见，每同化一个CO2需要消耗3个ATP和2个NADPH，还原3个CO2可输出1个磷酸丙糖(GAP或DHAP) 再 C3途径的总反应式 3CO2+5H2O+9ATP+6NADPH→GAP+9ADP+8Pi+6NADP++3H+ 固定6个CO2可形成1个磷酸己糖(G6P或F6P)。 再 C3途径的总反应式 3CO2+5H2O+9ATP+6NADPH→GAP+9ADP+8Pi+6NADP++3H+ 形成的磷酸丙糖可运出叶绿体，在细胞质中合成蔗糖或参与其它反应； 形成的磷酸己糖则留在叶绿体中转化成淀粉而被临时贮藏。 再 3.3.2 C4途径，C4-dicarboxylic acid pathway 1960s--甘蔗--初产物--C4二羧酸。 Hatch和Slack证实甘蔗固定CO2后的初产物是OAA，--四碳二羧酸，故称该途径为C4途径或C4二羧酸途径，又名Hatch-Slack pathway。 具有C4固定CO2途径加C3途径的植物叫C4植物。 7500种，占陆生植物的3%。大多为禾本科杂草，农作物中只有玉米、高粱、甘蔗、黍与粟等数种。 C4植物 高梁 甘蔗 粟(millet)的穗形, “谷子”，去皮后称“小米” 苋菜 玉米 C4植物叶片结构特点 栅栏组织与海绵组织分化不明显，叶片两侧颜色差异小。 有两类光合细胞：叶肉细胞和维管束鞘细胞(BSC)。 C4植物维管束分布密集，间距小，每条维管束都被发育良好的大型BSC包围，外面又密接1-2层叶肉细胞，这种呈同心圆排列的BSC与周围的叶肉细胞层被称为“花环”(Kranz)结构 C4植物的BSC中含有大而多的叶绿体，线粒体和其它细胞器也较丰富。 C4植物叶片结构特点 BSC与相邻叶肉细胞间的壁较厚，壁中纹孔多，胞间连丝丰富。这些结构特点有利于MC与BSC间的物质交换，以及光合产物向维管束的就近转运。 C4植物叶片结构特点 两类光合细胞中含有不同的酶类，叶肉细胞中含有PEPC以及与C4二羧酸生成有关的酶； 而BSC中含有Rubisco等参与C3途径的酶、乙醇酸氧化酶以及脱羧酶。在这两类细胞中进行不同的生化反应。 由PEPC催化叶肉细胞中的磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)与HCO3-羧化，形成OAA。 3.3.2.1 CO2 Fixation--叶肉细胞 空气中的CO2进入叶肉细胞后先由碳酸酐酶 (CA)转化为HCO3-， HCO3- 被PEP固定在OAA的C4羧基上 3.3.2.1 CO2 Fixation--叶肉细胞 PEPC是胞质酶，主要分布在叶肉细胞的细胞质中，分子量400 000，由四个相同亚基组成。PEPC无加氧酶活性，因而羧化