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第五章 生物种及其变异与进化 5.1 生物种的概念 5.2 物种的遗传变异与选择 5.3 物种形成 5.1 生物种的概念 5.1.1 传统生物学家的物种(species)概念 真实存在、形态相似、自由交配、产生可育后代 物种不变、中间无亲缘关系 5.1.2 达尔文的物种概念 人为分类单位，亲缘关系密切的个体群 物种可变、个体差异在种间渐变近代的物种概念 5.1.3 近代的物种概念 形态和遗传结构相似的种群构成，种类个体间存在差异 5.1.4 现代的物种概念(Mayr,1982) 由许多群体形成的生殖单元(与其他单元生殖上隔离)，占有一定的生境位置 生物种的特点 由个体联系起来的的集合 可随时间进化改变的个体集合 生态系统的功能单位 5.2 物种的遗传变异与选择 5.2.1 基因、基因库和基因频率 5.2.2 变异、自然选择和遗传漂变 5.2.3 遗传瓶颈和建立者效应 5.2.4 迁移活动及非随机交配 5.2.5 表型的自然选择类型 5.2.1 基因、基因库和基因频率 相关概念 染色体、同源染色体，基因(gene)、等位基因(allele)、座位(locus) 纯合、杂合，显性、隐性、共显性，多基因性状 基因库 (gene pool) 基因频率(gene frequency)和基因型频率(genotypic frequency) 哈代-魏伯格定律(Hardy-Weinberg Law) 巨大、随机交配、无其它因素干扰的种群 基因频率和基因型频率世代保持稳定 遗传平衡状态 基因型频率(genotype frequency)：指群体中某一基因型个体占群体总体基因型数的比例。 基因型频率= 假定亲代A基因频率p=0.6，a基因频率=0.4，则 p + q=0.6 + 0.4=1，在随机交配（婚配）中，其子代（AA）个体是p2，（Aa）个体的频率是2pq，（aa）个体频率是q2。 基因频率的改变 突变 遗传漂变 种群大小的作用 奠基者效应 瓶颈效应 迁移 自然选择 5.2.2 变异、自然选择和遗传漂变 变异 遗传物质的变异 基因突变、染色体突变(结构/数量) 多态座位比例、平均杂合性 基因表达的蛋白质(酶)的变异 凝胶电泳技术识别同工酶(别构酶) 表现型数量性状的变异 形态、结构、功能的差异 地理变异 渐变群 (cline) 地理亚种 (subspecies) 变异、自然选择和遗传漂变 自然选择 (natural selection) 变异、个体间存活能力、生殖能力是自然选择的基础 适合度、相对适合度和选择系数 W=ml 选择系数=1-相对适合度 A1A1纯合个体具最高适合度的假设条件下，种群中A1基因频率和种群指数增长因子随世代的变化 果蝇试验种群的进化。隐形致死基因随时代而逐渐减少 5.2.3 遗传瓶颈和建立者效应 遗传瓶颈 (Bottleneck Effect) 种群数量急剧下降导致基因频率变化和总遗传变异的下降 经过瓶颈后的结果 建立者效应 (Founder Effect) 建立者种群 建立者效应 瓶颈效应 建立者效应 5.2.4 迁移活动及非随机交配 迁移活动 迁入/迁出导致基因流动，可以改变种群的基因频率； 有迁入的种群基因频率的变化率＝迁入率×（迁入个体和原种群个体频率差值） 非随机交配 自然种群的个体交配几乎总是有选择的，故自然种群的基因频率很难保持稳定 性选择例是典型的非随机交配例子 5.2.5 表型的自然选择 表型的自然选择 表型自然选择的种类 稳定选择 定向选择 分裂选择 5.3 物种形成 (speciation) 5.3.1 物种形成及其过程 选择性进化的关键阶段是形成新物种．即物种形成。上面我们已介绍过生物种的概念，根据这一普遍持有的概念，种是一组可以相互杂交的自然种群，它们与其他种群组间具有繁殖隔离。种内个体享有共同基因库。基因流描述的是基因在种群内通过相互杂交、扩散相迁移进行的运动。基因在种群间流动的水平越大，种群就会越均匀，或普遍相似。受限制的基因流使种群间发生分化，因为每个种群中都会或多或少地独立发生适应和遗传漂变。在物种间不发生基因流，因为它们是彼此繁殖隔离的，没有相互杂交。 图片：物种形成实例 异域性物种形成A 大范围地理隔离 异域性物种形成B 处于分布区边缘的小种群因建立者效应产生差异 邻域性物种形成 同域性物种形成 适应辐射 共同祖先在进化过程中分化为各种类型适应多种生活方式 鸟类的适应辐射 鸟类的适应辐射 本 章 小 结 生物种、种群的概念 变异、自然选择和遗传漂变的相关概念和理论 影响种群基因频率变化的因素 物种形成过程 物种形成方式 本章主要概念 物种、物种形成、基因库、遗传漂变、瓶颈效应、建立者效应、渐变群、地理亚种、适应辐射、