03第三章植物氮素营养与氮肥汇编.ppt

第三章 植物氮素营养与氮肥 第一节 植物氮素营养 第二节 植物土壤氮素营养 第三节 氮肥的种类、性质和施用 第四节 提高氮肥利用率的途径 第一节 植物氮素营养 一、作物体内氮素含量与分布 植物体含氮量一般为0.3～5%。 豆科作物高于禾本科作物； 籽粒、叶片﹥茎杆、根系 生育前期叶片﹥生育后期的叶片； 氮素含量随代谢中心的转移而变化； 含氮量还受土壤供氮水平和施肥的影响； 氮在植物体中的运动性较强，在利用率在70 ～80%。 二、氮素的生理功能 1.氮素是蛋白质的重要成分。蛋白质含氮16 ～18%； 2.氮是核酸和核蛋白的成分； 3.氮是叶绿素的成分； 4.氮是植物体内许多酶和植物激素的组成分； 5.氮还是次生代谢产物的组成分。 表3-1供氮状况对马铃薯伤流液中细胞分裂素的影响（Sattelmach等，1978） 三、氮素的吸收与利用 一）氮素吸收形态 NH4+、NO3-、NO2- 可溶性有机氮：CO（NH2）2、氨基酸、酰胺等 豆科植物可以通过共生固氮，直接利用空气中的N2 二）各种形态氮素的吸收利用 1、NO3-N吸收与利用 NO3-N被主动吸收后，一般有下面几条去向： a. 穿过液泡膜储存在液泡中。 b. 从根系中运输到木质部，然后被运输到地上部。 c. 在根系中或地上部被硝酸还原酶（nitrate reductase (N.R.) ）还原成亚硝酸。 还原力 在这个还原过程中，还原力来源于NADH 和NADPH 。在大麦和玉米的根和地上部发现了 一个 NADH-specific 酶, 在根中发现了 一个N.RⅡ,一个 NAD(P)H-bispecific 酶,但是未在绿色组织中发现该酶。后者可以利用 NADH 或 NADPH作为还原力。 NADH型 N.R.占优势。将NO3- 的5价 N 转化成 NO2- 的3价N, 需要 2电子: NO3- + 2H+ + 2e- ----------------------- NO2- +H2O (NR) 是非常重要的酶，因为它是 NO3-同化反应的第一步，因此似乎有调节作用；另外，这是一个耗能过程。 注意：在线粒体中每氧化 1mole NADH 能够产生2.5 to 3 moles ATP. 将 N 有5价 (NO3-)完全变成 -3 价(NH4+) 需要 8电子。硝态氮的还原大约消耗光合作用产生的 20% 的电子。最重要的是NO3- 还原产生对细胞有毒的，或能引起突变的物质NO2-。因此通过控制NR调节这一步的另一个重要原因。 酶的存在部位 一般认为NADH 和 NAD(P)H 酶位于细胞质中。许多植物既能在根中，又能在地上部还原硝态氮,大量的还原发生在地上部。有些植物地上部还原受到限制，而在根中大量还原（木本植物，油菜、白羽扇豆等）。有趣的是，在大麦上，当需 NADH 的 N.R.被突变为需 NAD(P)H 的酶，该酶既在地上部表达，又在根系中同样表达。因此，当地上部主要酶功能丧失后，需 NAD(P)H 的酶可能相当于 back-up 酶发挥作用。 酶的非沅组成（ prosthetic groups） 所有N.R. 酶由3组非沅组:- 1. FAD (flavin adenine dinucleotide) 2.血红素 heme 3. molybdenum complex 整个还原过程如下 : 钼是这个反应中所必需的一个营养元素，它是一个还原中心。因此，在缺钼的植物，或用钼的类似物 tungstate (WO3-)，替代反应中心的钼，处理植物，植物的硝酸还原能力会显著下降。 tungstate 常常被用做NR酶活性抑制剂。 表3-2 用钼预处理对小麦叶片硝酸还原酶活性的影响（Randall，1969） NR的调节 1. NR 酶被 NO3-诱导 (Tang and Wu :1957)。在大麦上也可被 NO2- 诱导 (Aslam et al., 1987)。 2. 诱导发生在转录水平 ; NO3- 在 40 min 增加了 N.R 的mRNA (Kleinhofs et al., 1989: see pp327 Fig 12.4 of Taiz and Zeiger)。 2 h内 mRNA 水平达最高。 3. 酶水平依赖于合成与降解的平衡。椐 Ann Oaks ,酶的半衰期为几个小时。 4. 最大水平的诱导需要光照和硝酸。 表2-3从9：00到18：00光照期间叶片中硝态氮含量随时间的变化 后转录水平的控制 1.在照光的菠菜上，提取的 NR 活性为 20 m mol NO2- g-1 。如果叶片先置于黑暗中，活性在2～15