第三章病毒和亞病毒.docVIP

第三章 病毒和亚病毒 内容提要 病毒是专性寄生的大分子生物。病毒个体称病毒粒子，一般只有在电镜下才能看见，以“ nm ”度量。病毒粒子有各种形态，其典型代表分别为植物中的烟草花叶病毒（杆形）、动物中的腺病毒（ 20 面体方形）和微生物中的 E.coli T 偶数噬菌体（蝌蚪形）。病毒粒子的主要成分为 DNA 或 RNA 和蛋白质壳体。有些病毒还有包膜包围。 各类病毒的增殖过程大同小异。以 T 偶数噬菌体为例，可分为吸附、侵入、增殖、装配和裂解 5 个阶段。凡能侵入宿主细胞，在细胞内增殖引起细胞裂解的噬菌体称烈性噬菌体，反之则称温和性噬菌体。在染色体组上整合有温和噬菌体并能进行正常生长繁殖的宿主，称溶源菌，这种现象即为溶源性。定量描述烈性噬菌体增殖规律的曲线，称为一步生长曲线，其特征参数有潜伏期、裂解期和裂解量 3 个。 动植物病毒与人类关系密切，对人类重要传染病的防治、工农业生产和环境保护等具有重大影响。 亚病毒（类病毒、朊病毒、拟病毒）的发现刷新了生命体的最低极限，并对遗传信息流的中心法则提出了挑战，对阐明某些疑难病症的病因具有重要影响，是 20 世纪生命科学中的一件大事。 病毒和亚病毒都是非细胞生物，它们的发现比细胞生物要迟得多，而且人类认识病毒和亚病毒往往是从它们的致病性开始的。 1892 年俄国学者伊万诺夫斯基 (Ivanovski) 首次发现烟草花叶病的感染因子能够通过细菌滤器，病叶汁液的滤过液能感染健康烟草发病。 1898 年荷兰生物学家贝依林克 (M. W. Beijrinck) 进一步验证了这个结果，并发现可以用酒精将烟草花叶病的致病因子从悬液中沉淀下来而不失去其感染力，而且能够在琼脂凝胶中扩散，但用培养细菌的方法却培养不出来。贝依林克给这种致病因子起名为“病毒 (Virus) ”，拉丁语的原意是“毒”。随后其他一些可通过细菌滤器的致病因子，包括植物的、动物的被陆续分离出来，人们便称之为“滤过性病毒 (filterable virus) ”。到 1931 年，已知约有 40 种病是由病毒引起的，如麻疹、腮腺炎、天花、流感、水痘、脊髓灰质炎和狂犬病等。可是病毒的性质仍然是个谜。 1935 年美国生物学家斯坦莱 (W. M. Stanley) 从烟草花叶病病叶中提取出了病毒结晶，并证实该结晶具有致病力。这一事件成为分子生物学发展中的一个里程碑。斯坦莱也因此而荣获诺贝尔奖。随后鲍顿 (Frederick Charles Bawden) 和皮里 (Norman W. Pirie) 这两位英国生物化学家证明了病毒结晶含有核酸和蛋白质两种成分，而只有核酸具有感染和复制能力。 20 世纪 30 年代以后，由于电子显微镜技术和超速离心机的应用，不仅使人们看到了病毒的形象，而且对病毒的结构及化学组成也都有了更清楚的了解。人们将病毒定义为：超显微的、没有细胞结构的、由一种核酸（ DNA 或 RNA ）和蛋白质外壳构成的活细胞内的寄生物。它们在活细胞外以侵染性病毒粒子的形式存在，不能进行代谢和繁殖，一旦进入宿主细胞又具有生命特征。 然而， 1971 年 Diener 发现了一种只含小分子量 RNA 而不含蛋白质的类病毒（ viriods ） , 说明自然界中存在着比病毒更简单的致病因子，这一发现对病毒的定义提出了挑战。 1981 年至 1983 年，又发现在四种多面体 RNA 病毒颗粒中伴随存在一种与类病毒相似的 RNA 分子，其复制和衣壳化都需要依赖于辅助病毒，被称为卫星病毒或拟病毒（ virusiods ）。 1982 年 Prusiner 发现引起羊瘙痒病的病原体是一种分子量约 27kDa 的蛋白质（不包含核酸）称为朊病毒（ prions ）。类病毒、拟病毒、朊病毒的发现，极大地丰富了病毒学的内容，使人们对病毒的本质又有了新的认识。病毒的定义随着分子病毒学的发展而不断更新。现在认为病毒是一种比较原始的、有生命特征的、能自我复制和专性细胞内寄生的非细胞生物。 第一节 病毒的形态结构  一、病毒的形态与大小 病毒的形态大小是病毒分类鉴定的标准之一。病毒一般呈球形或杆状，也有呈卵圆形、砖形、丝状和蝌蚪状等各种形态的。如腺病毒为球状，烟草花叶病毒为杆状。细菌病毒又称噬菌体，多为蝌蚪形，也有微球形和丝状的。大肠杆菌 T 偶数噬菌体为蝌蚪形，而大肠杆菌噬菌体 fd 为丝状， X174 为球形。  病毒个体微小，常以 nm 表示，其大小相差悬殊。较大的痘病毒直径约 300nm ，近似于最小的原核微生物 ( 枝原体 ) ，如用姬姆萨、维多利亚蓝、荧光染料或镀银等方法染色处理后，在光学显微镜下可以观察到。而较小的口蹄疫病毒颗粒很小，直径约 10~22nm 。病毒能通过细菌过滤器，其大小大多在 20