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口腔生物化学601
口腔生物化学0601
一、脂类的概述
(一)分类
脂类是一类不溶于水而易溶于有机溶剂,并能为机体利用的有机化合物。包括 脂肪和类脂,脂肪又称甘油三酯。类脂包括胆固醇磷脂及糖脂等。
(二)生理功能
1. 储能和供能 。
正常人生理活动所需能量的约17%~25%由脂肪供给,空腹时机体50%以上的能源来自脂肪的氧化。每克脂肪彻底氧化后平均可释放9.3kcal(38.94kJ)的能量,比同等量的糖或蛋白质约多一倍,因此脂肪是禁食、饥饿时体内能量的主要来源。此外, 脂肪还有保持体温、保护内脏以及协助脂溶性维生素吸收的功能。
2.生物膜的组成成分。
类脂特别是磷脂和胆固醇是生物膜的重要组分 。磷脂以双分子层形式构成生物膜的基本结构,其中鞘磷脂是神经髓鞘的主要组成成分。胆固醇在维持生物膜通透性方面起重要作用。另外,糖脂、脂蛋白也参与构成生物膜,在细胞膜信号转导活动起着载体和受体的作用。
3. 参与组织细胞间信息的传递,调节机体代谢。
如必需脂酸在体内可衍变生成前列腺素、血栓素及白三烯等,这些衍生物分别参与多种细胞的代谢调控。由胆固醇转化生成的维生素D 3 ,具有调节钙磷代谢的活性。胆固醇还可转化成类同醇激素参与体内代谢。此外,磷脂酰肌醇经磷酸化后再分解可产生甘油二酯和三磷酸肌醇,两者均为重要的第二信使物质,在细胞内信号转导中具有重要作用。
二、甘油三酯的分解代谢
(一)甘油三酯的水解
脂肪动员:脂肪细胞中储存的甘油三酯经一系列脂肪酶催化,逐步水解释放出甘油和游离脂肪酸,运送到全身各组织利用,此过程称为脂肪动员。
◇部位:胞液。
◇关键酶:甘油三酯脂肪酶,又称为激素敏感性脂肪酶。
◇调节:多种激素调节其活性。
(二) 甘油的氧化分解
部位:肝、肾和小肠的胞液
脂解作用使储存在脂肪细胞中的脂肪分解成游离脂酸及甘油,然后释放入血。甘油溶于水,直接由血液运送至肝、肾、肠等组织。主要是在肝甘油激酶作用下,转变为3-磷酸甘油,然后脱氧生成磷酸二羟丙酮,经糖代谢途径进行分解或转变为糖。脂肪细胞及骨骼肌等组织因甘油激酶活性很低,故不能很好利用甘油。
(三) 脂肪酸的β-氧化
脂解作用生成的游离脂肪酸入血与血浆清蛋白结合,由血液运送至全身各组织,主要由心、肝、骨骼肌等摄取利用。在组织中脂肪酸的主要氧化分解方式是β-氧化。主要过程如下:
1. 脂肪酸的活化——脂酰CoA的生成
脂肪动员的主要产物是游离脂肪酸。它在氧化分解前需先在胞液中的内质网或线粒体外膜上活化成活泼的脂酰CoA才能进一步转变。催化此反应的酶为脂酰CoA合成酶,反应需消耗ATP。
2. 脂酰CoA转入线粒体 催化脂肪酸氧化的酶系均存在于线粒体基质中,活化的脂酰
CoA分子必须在线粒体内才能进行氧化分解,但脂酰CoA分子自身不能穿过线粒体内膜,需
经肉毒碱载体转运。
线粒体内膜外侧含有肉毒碱一脂酰转移酶I,内侧含有肉毒碱-脂酰转移酶Ⅱ,二者为同工酶。 在内膜外侧酶l催化下,脂酰CoA的脂酰基转移到肉毒碱上生成脂酰一肉毒碱,后者通过膜上载体的作用进入线粒体内。继而在内膜内侧酶Ⅱ催化下,脂酰一肉碱释出脂酰基,并与辅酶A一起重新在线粒体基质中生成脂酰CoA,而肉毒碱则回到线粒体内膜外侧再参加脂酰基的移换反应。
此转运过程是脂肪酸氧化的限速步骤,肉毒碱一脂酰转移酶I是限速酶。在某些生理及病理情况下,如饥饿、高脂低糖膳食或糖尿病等,体内糖氧化利用降低,此时该酶活性增强,脂肪酸氧化分解供能增多。
3. 饱和脂肪酸的β-氧化
◇部位:线粒体
◇步骤:脱氢、加水、再脱氢、硫解
脂酰CoA进入线粒体基质后,从脂酰基的β碳原子开始,经过 脱氢、加水、再脱氢和硫解四步连续的酶促反应 ,脂酰基断裂产生1分子乙酰CoA和1分子比原来少两个碳原子的脂酰CoA。由于此氧化过程发生在脂酰基的β-碳原子上,故称为β-氧化。
每经过一次β氧化生成1分子的乙酰辅酶A,FADH 2 和NADH+H + 和1分子比原来少了2个碳原子的脂酰CoA。后者再进行脱氢、加水、再脱氢、硫解,如此反复进行,可将偶数碳脂酰辅酶A分解成若干乙酰CoA。
乙酰辅酶A经三羧酸循环彻底氧化分解,FADH 2 和NADH+H + 通过呼吸链经氧化磷酸化后产生能量。β-氧化是体内主要的产能方式之一。 1分子l6碳的软脂肪酸彻底氧化分解可产生108分子ATP(7×4ATP+8×10ATP ) ,减去活化时消耗的2个高能磷酸键相当于2分子ATP,净生成l06分子ATP。因此脂肪
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