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第八章???高尔基复合体(Golgi Complex or Apparatus)  第一节 高尔基复合体的形态结构 高尔基复合体是由单层单位膜围成的扁囊和管网堆在一起形成的高度有极性的细胞器。常分布于内质网与细胞膜之间，呈弓形或半球形。 凸出的一面对着内质网称为形成面（forming face）或顺面（cis face），膜较薄约6nm，与内质网的厚度接近，暗-明-暗三层式单位膜结构不明显。 凹进的一面对着质膜称为成熟面（mature face）或反面（trans face），膜较厚约10nm。 顺面和反面都有一些或大或小的运输小泡。 分布： 只存在于真核细胞中, 原核细胞中无。常分布于内质网与质膜之间。高尔基复合物的这种分布是由微管决定的。（用秋水仙素处理细胞，阻断微管形成导致高尔基复合物的弥散性分布；去掉秋水仙素后，很快又能恢复原状） 在分散高尔基体（成摞存在的潴泡）周围的细胞质基质中缺乏核糖体、线粒体、叶绿体等细胞器，特称为高尔基基质。 数量： 细胞类型不同，高尔基堆体数量差异很大，可由1个到几千摞不等。 特点: 具有极性 物质运输具极性； 顺面 反面 位置具极性；顺面近核，反面靠近质膜 结构具极性 ； 靠细胞核的面，潴泡弯曲呈凸面——形成面（Forming Face, cis顺面）； 远离核的面，潴泡呈凹面——成熟面（Maturing Face, trans反面）。 Golgi体的结构分区: 顺面潴泡(Cis Cisternae)， 中间潴泡(Medial Cisternae)， 反面潴泡(Trans Cisternae)。 各区在成分、厚度上具有极性，此极性与高尔基复合体的功能有关。 无论在cis面，还是trans面，都在顶面部位存在一特殊区域，在此区域中，小管和潴泡连接成网，此谓高尔基网。根据所处位置分为顺面高尔基网和反面高尔基网。 高尔基体的功能隔区： 高尔基体顺面的网络结构（ cis Golgi network ，CGN）：是高尔基体的入口区域。 高尔基体中间膜囊（medial Golgi）：与高尔基体有关的糖合成均发生此处。 高尔基体反面的网络结构（ trans Golgi network ，TGN）: 高尔基体的出口区域，参与蛋白质的分类与包装，最后输出。 第二节 高尔基复合体的化学组成 利用细胞分部分离技术对高度纯化的高尔基复合体进行生化分析，发现其化学组成介于内质网和质膜之间，是介于内质网和质膜之间的一种过渡性细胞器。 蛋白质含量约60%，脂类约40%。脂类主要为胆固醇和磷脂，还有少量糖脂。 细胞的各种膜均有其特有的标志酶，在纯化后的高尔基复合体中浓度比较高的酶有硫胺素焦磷酸酶和几种糖基转移酶。其中最典型的为糖基转移酶，是高尔基复合体的标记酶。 糖基转移酶的作用是催化蛋白和脂类发生糖基化，生成糖蛋白和糖脂。 高尔基复合体的潴泡具有4种标志细胞化学反应区： 嗜锇反应区：用饿酸染色时，高尔基复合体顺面的1-2个潴泡发生特异性着色，即嗜锇反应是顺面潴泡的标志反应。 烟酰胺腺嘌呤二核苷磷酸酶（NADP酶）反应区：可特异性显示中间潴泡，是中间潴泡的标志反应。 胞嘧啶单核苷酸酶（CMP酶）反应区：显示高尔基复合体反面上的一些潴泡和管状结构。 CMP酶也是溶酶体的标志酶，预示着CMP酶特异性反应的潴泡和管状结构区为溶酶体的形成部位。 硫胺素焦磷酸酶（TPP酶）反应区：特异性显示高尔基复合体反面的1-2个潴泡，为反面潴泡的标志反应。 第三节 高尔基复合体的功能 高尔基复合体在内膜系统中处于中介地位，它的主要功能是参与细胞分泌活动，在对细胞内合成物质的加工、修饰、分选、包装和运输中具有重要作用。许多重要大分子的运输和分泌都要通过高尔基复合体，因而高尔基复合体的膜也要不断地进行连续转变。 一、高尔基复合体与细胞分泌活动 高尔基体的主要功能之一是形成和包装分泌物，将内质网合成的蛋白质和脂质进一步加工、浓缩、运输，形成各种分泌颗粒，运送到胞外。 为检验酶原颗粒等分泌物的合成部位、运输途径和高尔基复合体的功能，1969年Caro和Palade用放射性示踪试验，证实了细胞内分泌蛋白从合成到释放出细胞的全过程。 实验：豚鼠胰腺组织放射性自显影显示酶原颗粒的合成部位、运输途径以及高尔基复合体的功能。 结果：酶原颗粒的形成顺序如下： A、蛋白质在糙面内质网合成。 B、新合成的蛋白质由内质网运往高尔基复合体。 C、在高尔基区蛋白质被包上了膜，成了酶原颗粒的内容物。 D、新合成的酶原颗粒移至细胞顶部，随后同细胞质膜融合，并将内容物释放到胰腺细胞外。 分泌物形成后， 如果随即被排出细