沈萍微生物学第十三章微生物物种多样性..docxVIP

第十三章 微生物物种多样性微生物在营养类型、酶系统、营养物质的吸收利用、生态环境等方面呈现其独特性。目前采用分子生物学实验技术以16S rRNA（原核生物）、18S rRNA（真核生物）、DNA和蛋白作为系统发育的指示物进行自然界中生物系统发育研究。本章重点介绍原核微生物（真细菌、古生菌）和真核微生物（真菌、黏菌、单细胞藻类、原生动物）多样性。第一节 真细菌的多样性一 真细菌系统发育总观自然界中所有微生物被分成细菌、古生菌、真核生物3个域domain，古生菌和真核生物具有共同祖先，细菌与古生菌亲缘关系不如前两者密切。细菌域比其他的域都更早出现。在每一个特定系统发育类群中的大多数或者所有生物的rRNA中都有一段保守的寡核苷酸特征性序列oligonucleotide signature sequence。 通过16SrRNA序列分析揭示出不同细菌本身保守的16 S rRNA寡核苷酸序列是识别系统发育的标记。据此可将《伯杰氏系统细菌学手册》第一版中真细菌23个门归纳成细菌系统发育的12个独特类群。类群1 紫色光合细菌及其有关细菌目前类群1称为变形细菌protebacterium （变形杆菌门）是细菌中包括的属最多且在生理特性上最具有多样性，由α、β、γ、δ和ε 5个纲组成。其中能进行光合作用的紫色细菌包括在α、β、γ三个纲中，有机化能营养属（埃希氏菌属、假单胞菌属、醋单胞菌属）和无机化能营养属（硝化杆菌属、亚硝化单胞菌属、贝日阿托氏菌属）的一些菌也包含在这三个纲。δ和ε只包含菲光和作用的细菌。所有的肠道细菌、大多数假单胞菌、自生和共生固氮细菌、大多数化能无机营养细菌在形态、生理和生态分布的表型上与紫色细菌明显不同，但在系统发育上却有关系。由紫色细菌谱系可引伸出各种差异大的重要细菌。16SrRNA序列分析表明 AAAUUGG序列可鉴别α纲的紫色细菌；CYUUACACAUG 是β纲序列特征；ACUAAAACUCAAAG 位于大多数δ纲紫色细菌的16 SrRNA中，尚未发现γ和ε纲的特征序列。类群2 绿硫细菌（绿菌门）有独特的光合色素（菌绿素c或d）、绿色体、自养代谢，绿菌属的所有种均不运动，仅绿滑菌属滑行云运动，与其他细菌之间缺乏密切的系统发育关系，AUACAAUG是其特征标记。类群3 无硫绿细菌（绿曲 菌门）包括两个非光合作用属，滑柱菌属、高温微菌属，是细菌中古老独特的谱系，CCUAAUG标记类群4 蓝细菌（蓝细菌门）目前分类仍注重于形态指标，AAUUUUYGG类群5 浮霉状菌属-小梨形菌属（浮霉状菌门）自然界自由生活时，多以柄或固着器附着在基物表面。与其他细菌十分不同，是细菌主要分支，CUUAUUGG类群6 螺旋体（螺旋体菌门）包括自由生活无致病性螺旋体属、寄生并致病疏螺旋体属、密螺旋体。根据形态和运动方式归为一类，AAUCUUG，UCACACYACYG则是大多数螺旋体特征序列。类群7 拟杆菌属-黄杆菌属（拟杆菌门）是G-菌主要的系统发育系。类群8 衣原体Chlamydia（衣原体门）只包括专性胞内寄生的种，如引起性病和沙眼的pathogen。该类群与浮霉状菌属共同特点是：细胞壁均缺乏肽聚糖成分。类群9 异常球菌属–栖热菌属 仅包括G+、高度抗辐射异常球菌属、G-、化能有机营养、嗜热的栖热菌属。两个属共性是有非典型细胞壁，cell well 中肽聚糖的二氨基庚二酸为鸟氨酸所取代。CUUAAG类群10 G+ 杆状、球状的G+包括形成芽孢的细菌、乳酸菌、棒杆菌、放线菌、大多厌氧和好氧的球菌，还包括无细胞壁的支原体。支原体在系统发育上可看做是无细胞壁的梭菌。某些光合细菌也与该类群有关，G+ 根据rRNA序列分析可将G+ 分为两个主要类别：相对低（G+C）mol %和高（G+C）mol %的。后者的标记序列为CUAAAACUCAAAG，前者还没发现。类群11 栖热袍菌属-栖热腔菌属，仅含有两个属都是嗜高温细菌，前者最适温度为80℃，二者都位于生物总系统发育树根部，为早期生物都是嗜热这一假说提供了有力证据。类群12 产液菌属-氢杆菌属 仅包括极端嗜热产液菌属（仅发现一个种 嗜火产液菌）和氢杆菌属（仅俩种 嗜酸氢杆菌、嗜热氢杆菌）。前者最适生长温度85℃最高90，后者79-75℃，最高80。氢杆菌专性化能无机营养、只能氧化氢，在细菌系统发育树中位于最根部，嗜热、能氧化氢、行无计划能营养的细菌发现，进一步支持了地球上最早的细菌是超嗜热的论点。通过rRNA序列分析结果，可明显看出细菌系统发育中至少分为12个类群，其中最大的类群是紫色细菌（变形细菌），包括大部分G-菌，另一个重要的大群包括大部分G+菌。二 真细菌的主要类型真细菌主要类型进一步划分，按照《伯杰氏系统细菌学手册》（1984-1989）1 G-细菌（变形杆菌）这是原核生物中种类最多的一类