资源平衡假说与氮磷限制.pptVIP

恢复生态学 乌日罕 资源平衡假说 在一个生态系统中，植物群落的物种丰富度与限制性资源的数量有关。当多个资源的实际资源供给比率达到植被的最佳供给比率的平衡时植物物种多样性最大，即资源平衡假说。 用van den Bergh和 Braakhekke(1978)与Braakhekke(1980)的模型阐述资源平衡假说。该模型的一般条件为： 1、不同物种获得两种资源的比例应当不同； 2、不同物种需要资源的比例应当不同，而且这个不同应当与获取比例成正相关，或者比它的差异更大； 3、资源供应比例应当在物种资源获取和资源需求的参数的限制之间。 根据资源平衡假说可知，任何养分在植被生物量中处于最低浓度时物种丰富度较低；而在中等或高浓度时，物种丰富度的高低取决于与其他限制因素的平衡。当所有的养分浓度处于其最低和临界浓度之间时物种丰富度达到最高。当所有养分处于或高于其临界浓度时，它们可以平衡，但它们不是限制性的。在这种情况下，生物量产量是光限制的，而且物种多样性降低。 资源平衡假说预测，物种多样性将在中等N：P比值时最高。增加物种丰富度与提高N：P比值相关，反映了从严重的N-限制朝N-P共同限制的梯度，并因此将与资源平衡假设一致。但是，如果它是由于从一个限制性养分到两个限制性养分中过渡时观察到的物种丰富度差异（约7种）较高。 氮、磷限制 氮或磷作为植物体内重要的生命元素，可以限制生态系统的初级生产力，并在植物群落中起重要作用。由于自然界中氮和磷元素的供给往往受限，因而成为生态系统中2个关键的限制性因子。 利比希的最小因子定律( Liebig’s law of the minimum)提出植物生长需要一定比例的基本元素；如果元素的实际比例不是其特定比例时，供应量最少的资源将成为限制该植物生长的主要因素。 养分限制在农业和生态学中的概念存在差异，区别在于评估某种限制的参考值不同。在农业中参考值是是最大可达产量，营养限制(缺乏)的程度可以量化为实际和最大产量之间的百分比差异。而生态学中，将未施肥系统作为参考，营养限制的程度被量化为施肥后过程中速率或终点增加的百分比。营养限制的类型通过对比几个元素的限制程度进行评估(未施肥的情况作为参考)。 生态化学计量学是分析多重化学元素的质量平衡对生态交互作用影响的一种理论。生态化学计量比特征是研究生态系统中生物地球化学循环、生物多样性和营养结构变化的基本依据，在决定植被群落结构和功能方面起关键作用，可以作为地化学研究中氮与磷平衡和来源的指示剂。 土壤中的氮磷比化学计量特征能够影响生物固氮量、生物生产力及物种多样性和植被动态,原因在于植物的生长依赖生境中的养分状况 ，因此，植物体中的氮磷比化学计量特征也是养分供应的指示剂。 通过植被氮磷比反映植物群落中氮素和磷素营养元素受限状况是基于以下推理 ，即植物体内的氮磷比是对植物生长环境土壤中氮磷养分可供给性的一种相对指示,也能够表征植物对氮磷养分的吸收状况, 植物按照自身生理结构和物质合成需要的大小对氮素和磷素的吸收按一定比例进行, 而当某种元素处于稀缺状态, 另一种元素相对丰富时, 按照最小限制因子定律,该元素就成为了限制植物生长的主要限制因素 。 应用植物组织中(多数情况下是选择植物叶片)的N：P作为N或P限制的指标，研究表明，限制性元素的改变会导致植物性状、植被组成和物种多样性的变化(Koerselman Meuleman, 1996；Verhoeven et al ., 1996a；Roem Berendse, 2000)。 “最小因子定律”认为，N和P的含量低于特定的N：P时植物受N限制，高于此N：P时植物则受P限制。当实际N：P比值等于此特定比值时，植物的生长由N和P同时限制。 Fig. 2 Relationships between N : P ratios in vegetation biomass and the type of nutrient limitation as indicated by short-term responses to fertilization in various types of vegetation (for wet forests, nutrient limitation was inferred from relationships between N : P ratios and litterfall mass). All indications are based on literature reviews: Wetlands 1, Wassen et al. (1995); Wetlands 2, Güsewell Koerselman (2002); Wetlands 3, Ol