RNA的加功与修饰课件.ppt

大多数snoRNA由内含子编码 人类基因组中大多数snoRNA由内含子编码 1）rRNA前体每个被修饰的位点都有一个对应的不同的 snoRNA。根据修饰的位点推测，每个细胞必需有数百 个不同的snoRNA。 2）目前仅有极少数snoRNA基因被定位，估计只有少数 snoRNA分子是从标准的基因转录的，大部分成员可能 来自基因的内含子，经剪接后再释放出来。如U14-U24（除U22外）和U32-U40基因位于蛋白质编码基因的内 含子中， 而U22和U25-U31则位于一个编码RNA分子的 基因内，其产物也经RNA剪接释放sno URNA。 tRNA与细菌rRNA的修饰 1) 原核生物和真核生物tRNA的 修饰均由酶催化 2) 细菌rRNA的修饰由酶催化 以上的修饰不涉及其它RNA分子 mRNA编辑的类型 1) 碱基修饰,如将CAA转变为UAA. 2) 泛编辑(pan-editing), 在guide RNA指导下在mRNA分子内插入若干U. 3) 插入编辑, 在mRNA合成时插入碱基,改变读框. 4) 多聚A编辑,在mt mRNA尾部加上一连串A, 产生终止密码. mRNA碱基更换编辑 线粒体COXIII mRNA的编辑 泛编辑（pan editing）：插入U 锥虫mt mRNA可通过不同的gRNA进行可变编辑. 脱脂蛋白apo-B mRNA的编辑 腺嘌呤脱氨基 果蝇para mRNA的编辑(a→g) 腺嘌呤脱氨基生成次黄嘌呤, 后者的化学特性类似鸟嘌呤. 果蝇para mRNA加工与修饰后的类型 1）果蝇para mRNA有1536种可变剪接； 2）para mRNA有11种RNA的编辑方式； 3）理论上para mRNA可产生1 032 192种顺 序不同的mRNA。 哺乳动物GluR mRNA的编辑 1）哺乳动物神经系统glutamate receptor subunit gene（GluR）基因为神经细胞跨膜蛋白，对神经传 递分子谷氨酸作出响应，在记忆与学习中起重要作 用.GluR可开通离子通道，启动神经脉冲。 2）GluR mRNA在转录后可由ADAR（adenosine deaminase edting on RNA）编辑，将A转变为I （inosine，次黄嘌呤）。 人类线粒体mRNA的编辑 1）人类线粒体 有13个mRNA,其 中5个mRNA均以U 或UA尾,无终止 密码； 2）通过编辑可 将U或UA转变为 UAAAA--，产生 终止密码UAA。 植物叶绿体与线粒体mRNA的编辑 1）叶绿体基因总数约150左右，烟草叶绿体基因 mRNA的编辑位点数约30个； 2）高等植物线粒体基因总数在60-90之间； 烟草线粒体基因mRNA的编辑位点超过400； 3）细胞器基因大多数的编辑为C→U； 4）叶绿体mRNA的编辑信号为-22nt-C-16nt-： -CUUAAUCCGAAUUAUAGAGCUA C GACACAAUC- 叶绿体mRNA编辑机制 核酸开关(riboswi-tch) 见:Science 306:233-234 , 2004. Nature 428:281-286, 2004.已报道 枯草杆菌中 约20%的基 因具有 riboswitch 调控机制. Genome Research, 6:315, 2005 mRNA的定位机制 1) mRNA的局限合成 2) mRNA的局限保护性降解 3) mRNA的扩散: 随细胞骨架的组装极性 分布 4) 区域锚定: 主动运输, 依赖顺式元件和反式因子转移到工作场所.如神经细胞轴突生长与花粉管的伸长. 老鼠神经成纤维细胞β-actin mRNA的定位过程 ZBP1(Zip-code binding protein 1)蛋白控制β-actin mRNA转运及其翻译 的工作模型. ZBP1在细胞核中与β-actin mRNA结合, 输出细胞核后 立既与40S核糖体亚基结合, 并通过MP蛋白装载到细胞骨架运输线上. 在到达指定位置(突出生长边缘), 然后在Src激酶作用下ZBP1与 mRNA脱离, 释放的mRNA和40S 亚基再与60S亚基结合起始翻译. 见: Nature 438:512-515, 2005 mRNA的降解 1) mRNA的降解是基因表达调控的重要内容之一, mRNA的降解涉及正常mRNA和异常mRNA。 2) 真核细胞中有一定比例的异常mRNA，它们 具