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第七章 基因的表达与调控 (上) 原核基因的表达调控模式
基因表达调控
基因表达(gene expression) 是基因经过转录、翻译产生有生物活性的蛋白质的过程。
基因表达从DNA到蛋白质的过程,对这个过程的调节称为基因表达调控 (gene regulation)。
基因表达调控是现代分子生物学研究的中心课题。
基因表达的特征
1、基因表达不是同步进行
E.coli基因组大小为4.6×106 bp,其上有4288个基因,一般情况下只有5-10%的基因处于表达状态,其它基因有的处于较低水平的表达,有的就暂时不表达。
2、基因表达具有组织特异性
不同组织细胞中不仅表达的基因数量不同,且基因表达的强度和种类也各不相同。
如肝细胞中涉及编码鸟氨酸循环酶类的基因表达水平高于其它组织细胞,合成精氨酸酶为肝脏所特有;胰岛β细胞合成胰岛素。
3、阶段特异性
细胞分化发育的不同时期,基因表达的情况是不相同的,这就是基因表达的阶段特异性(stage specificity)。
一个受精卵含有发育成一个成熟个体的全部遗传信息,在个体发育分化的各个阶段,各种基因极为有序地表达,一般在胚胎时期基因开放的数量最多,随着分化发展,细胞中某些基因关闭(turn off)、某些基因转向开放(turn on)。
4、基因表达适应环境的变化
生物体内的基因调控各不相同,基因表达随环境变化的情况。
(1)组成性表达 (constitutive expression):
指不大受环境变动而变化的一类基因表达。其中某些基因表达产物是细胞或生物体整个生命过程中都持续需要而必不可少的,这类基因可称为看家基因(house keeping gene),这些基因中不少是在生物个体其它组织细胞、甚至在同一物种的细胞中都是持续表达的,可以看成是细胞基本的基因表达。
(2)适应性表达(adaptive expression)
指环境的变化容易使其表达水平变动的一类基因表达。应环境条件变化基因表达水平增高的现象称为诱导(induction),这类基因被称为可诱导的基因(inducible gene)。
随环境条件变化而基因表达水平降低的现象称为阻遏(repression),相应的基因被称为可阻遏的基因(repressible gene)。
改变基因表达的情况以适应环境,在原核生物、单细胞生物中尤其显得突出和重要,因为细胞的生存环境经常会有剧烈的变化。
如周围有充足的葡萄糖,细菌可利用葡萄糖作能源和碳源,不必合成利用其它糖类的酶类,当外界没有葡萄糖时,细菌就要适应环境中存在的其它糖类(如乳糖、半乳糖、阿拉伯糖等),开放能利用这些糖的酶类基因,以满足生长的需要。
7.1 原核基因表达调控总论
原核生物基因表达调控主要表现在以下两方面:
1.转录水平上的调控(transcriptional regulation);
2.转录后水平上的调控(post-transcriptional regulation),
其包括:
①?mRNA加工成熟水平上的调控
(differential processing of RNA transcript);
②? 翻译水平上的调控
(differential translation of mRNA)。
A.原核生物
营养状况(nutritional status)和环境因素(environmental factor)对基因表达起着重要的影响。
B.高等真核生物
激素水平(hormone level)和发育阶段(developmental stage)是基因表达调控的最主要手段,而营养和环境因素的影响力大为下降。在转录水平上对基因表达的调控决定于DNA的结构、RNA聚合酶的功能、蛋白因子及其他小分子配基的相互作用。
原核生物:
细菌mRNA在形成过程中与核糖体混合在一起,所以,细菌的转录与翻译过程几乎发生在同一时间间隔内,转录与翻译相耦联(coupled transcription and translation)。
真核生物:
转录产物(primary transcript)只有从核内运转到核外,才能被核糖体翻译成蛋白质。
7.1.1 原核基因调控分类
原核生物的基因调控主要发生在转录水平上,根据调控机制的不同可分为:
负转录调控(negative transcription regulation)
正转录调控(positive transcription regulati
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