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第十章 细胞核与染色体
1781年 Trontana发现于鱼类细胞;
1831年,Brown发现于植物。
大小:植物1~4μm,动物10μm。常以核质比来估算核的大小。正常细胞NP≈0.5,分裂期细胞NP0.5,衰老细胞NP0.5。
形状:圆形,胚乳细胞(网状)蝶类丝腺细胞(分支状)。
位置:细胞中央 ,成熟植物细胞的边缘。
数目:通常一个,成熟的筛管和红细胞(0)、肝细胞、心肌细胞(1-2)、破骨细胞(6~50)、骨骼肌细胞(数百)、植物毡绒层细胞(2~4)。
结构:①核被膜、②核仁、③核基质、④染色质、⑤核纤层。
功能:①遗传、②发育。
Nucleus structure
第一节 核被膜Nuclear envelope
一、核被膜是双层膜结构
构成:①内核膜(inner nuclear membrane)②外核膜(outer nuclear membrane)③核周隙(perinuclear space)
外核膜:内质网的一部分,胞质面附有核糖体。
核周隙:宽20~40nm,与内质网腔相通。
核纤层:位于内核膜的内表面的纤维网络,可支持核膜,并与染色质及核骨架相连。
The nuclear envelope
核纤层由核纤肽(lamin)构成,核纤肽一类中间纤维,分为A、B两型。作用:
1.保持核的形态:
2.参与染色质和核的组装:核纤层在细胞分裂时呈现出周期性的变化,在间期核中,核纤层提供了染色质(异染色质)在核周边锚定的位点。在前期结束时,核纤层被磷酸化,核膜解体。其中B型核纤肽与核膜残余小泡结合,A型溶于胞质中。在分裂末期,核纤肽去磷酸化重新组装,介导了核膜的重建。
Lamins
Cytoplasmic face cytoplasmic particles
Nuclear face basket inner complex
二、核孔是物质运输的通道
核孔由至少50种不同的蛋白质(nucleoporin)构成,称为核孔复合体(nuclear pore complex,NPC)。
一般哺乳动物细胞平均有3000个核孔。
细胞核活动旺盛的细胞中核孔数目较多,反之较少。
在电镜下观察,核孔是呈圆形或八角形,现在一般认为其结构如fish-trap。
The Nuclear Pore
核定位信号(nuclear localization signal,NLS):引导蛋白质进入细胞核的一段信号序列。受体为importin。
第一个被确定的NLS是病毒SV40的T抗原,序列为:pro-pro-lys-lys-lys-Arg-Lys-val。
NLS对连接的蛋白质无特殊要求,完成输入后不被切除。
核输出信号(nuclear export signal, NES),引导RNP输出细胞核,受体为exportin。
Ran蛋白,一类G蛋白,调节货物复合体的解体或形成。
三、通过核孔的物质运输与信号序列有关
Process of Nuclear Import
Colloidal gold labeled Nucleoplasmin were transported into nucleus.
Mitochondrion
第二节、染色体
1848年,Hofmeister发现于鸭跖草的小孢子母细胞。
1888年,Waldeyer提出Chromosome(染色体)。
1879年,W. Flemming提出Chromatin(染色质)。
一、染色质的化学组成
组成:DNA、组蛋白、非组蛋白、少量RNA
比例:1:1:(1-1.5):0.05。
(一)DNA
3种序列:①单一序列;②中度重复序列(101~5);③高度重复序列(105)。
3种构像:①B-DNA、②Z-DNA、③A-DNA。
3种基本元素:
①自主复制序列(ARS),是DNA复制的起点。
②着丝粒序列(CEN) ,含α卫星DNA。
③端粒序列(TEL)。
酵母人工染色体(YAC ):含上述3种成分,用于转基因。
Three DNA conformations
Three key regions of a chromosome
带正电荷,含Arg,Lys,属碱性蛋白,共5种,分为:
核心组蛋白(core histone):H2A、H2B、H3、H4;
连接组蛋白(linker histone):H1。
结构:高度保守,尤其是H4。
核心组蛋白由球形部和尾部构成,球形部借Arg与磷酸二脂骨架间的静电作用使DNA分子缠绕在组蛋白核心上,形成核小体,尾部含有大量Arg和Lys,为组蛋白转译后进行修饰的部位。
H1多样性,具有属(genus)和组织特异性。
(二)组蛋白
序列特异性DNA结合蛋白。
特性:
含有较多天冬氨酸、谷氨酸,带负电荷,属酸性蛋白质。
整个细胞周期都进
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