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第十三章 植物的抗性生理 在植物的生长过程,经常会遇到各种不良的环境条件,如干旱、洪涝、低温、高温、盐渍以及病虫侵染等,世界上每年都发生不同程度的自然灾害。 随着现代工农业的发展,又出现了大气、土壤和水质的污染,这些不仅危及动植物的生长和发育,而且威胁着人类的生活和生存。 植物的抗性生理(hardiness physiology)是指不良环境对植物生命活动的影响,以及植物对不良环境的抗御能力。 第一节 抗性生理通论 一、逆境和植物的抗逆性 (一)逆境的概念及种类 逆境(environmental stress)是指对植物生存与发育不利的各种环境因素的总称。 植物对逆境的抵抗和忍耐能力叫植物抗逆性,简称抗性(resistance, hardiness)。 (二)逆境对植物的伤害 1、逆境可使细胞脱水: 2、膜系统破坏、膜的酶活性紊乱、透性加大。 3、使光合速率下降,同化物形成减少 4、呼吸速率也发生变化:冻、高温、盐、淹水→下降,零上低温和干旱→先升后降,病害→升。 5、诱导糖类和蛋白质转变为可溶性化合物增加。 植物适应逆境的策略——逆境逃避 避逆性和御逆性总称为逆境逃避, 植物通过各种方式摒拒逆境的影响,不利因素并未进入组织,故组织本身通常不会产生相应的反应。 耐逆性又被称为逆境忍耐。植物虽经受逆境影响,但它通过生理反应而抵抗逆境。 植物体可以受到和识别的环境信号组成了应激性反应。进行环境胁迫识别后信号被传输到细胞内和植物体全部。 二、植物在逆境下的形态变化与代谢特点 三、植物对逆境的适应 四、提高作物抗性的生理措施 (一)种子锻炼 播种前对萌动种子进行干旱锻炼或盐溶液处理,可提高抗旱性或抗盐性。 (二)巧施水肥 控制土壤水分,少施N肥,多施P、K肥,使植株生长慢,结实,提高抗性。 (三)施用植物激素 应用植物生长延缓剂CCC、PP333等和生长抑制剂茉莉酸、三碘苯甲酸等,可使植物生长健壮,提高ABA含量,加强抗性。 第二节 植物的抗寒性 植物生长对温度的反应有三基点,即最低温度、最适温度和最高温度。 超过最高温度,植物就会遭受热害。低于最低温度,植物将会受到寒害(包括冷害和冻害)。 温度胁迫即是指温度过低或过高对植物的影响。 第四节 植物的抗热性 一、热害 由高温引起植物伤害的现象称为热害(heat injury)。而植物对高温胁迫(high temperature stress )的适应则称为抗热性(heat resistance) 喜冷植物:例如某些藻类、细菌和真菌,生长温度为在零上低温(0~20℃),当温度在15~20℃以上即受高温伤害。 中生植物:水生和阴生的高等植物,地衣和苔藓等,生长温度为10~30℃,超过35℃就会受伤。 喜温植物:有些植物在45℃以上就受伤害,称为适度喜温植物,例如陆生高等植物,某些隐花植物;有些植物则在65~100℃才受害,称为极度喜温植物,例如蓝绿藻、真菌和细菌等。 三、内外条件对耐热性的影响 第五节 植物的抗旱性 第六节 植物的抗涝性 水分过多对植物的危害称涝害(flood injury) 植物对积水或土壤过湿的适应力和抵抗力称植物的抗涝性(flood resistance)。 (二)涝害对植物的影响 (三)植物的抗涝性 第七节 植物的抗盐性 第八节 植物的抗病性 1.代谢紊乱 水涝缺氧主要限制了有氧呼吸,促进了无氧呼吸,如水涝时豌豆内CO2含量达11%,强烈抑制线粒体的活性。菜豆淹水20小时就会产生大量无氧呼吸产物,如乙醇、乳酸等,使代谢紊乱,受到毒害。 2.营养失调 水涝缺氧使土壤中的好气性细菌(如氨化细菌、硝化细菌等)的正常生长活动受抑,影响矿质供应; 使土壤厌气性细菌,如丁酸细菌等活跃,会增加土壤溶液的酸度,降低其氧化还原势,使土壤内形成大量有害的还原性物质(如H2S、Fe2+、Mn2+ 等),一些元素如Mn、Zn、Fe也易被还原流失,引起植株营养缺乏。 3.乙烯增加或激素变化 在淹水条件下植物体内ETH含量增加。 4.生长受抑 水涝缺氧可降低植物的生长量。受涝的植物生长矮小,叶黄化,根尖变黑,叶柄偏上生长。淹水对种子萌发的抑制作用尤为明显。 不同作物抗涝能力有别。如旱生作物中,油菜比马铃薯抗涝;荞麦比胡萝卜抗涝。沼泽作物中,水稻比藕更抗涝。水稻中,籼稻比糯稻抗涝;糯稻又比粳稻抗涝。 同一作物不同生育期抗涝程度不同。在水稻一生中以幼穗形成期到孕穗中期最易受水涝危害,其次是开花期,其它生育期受害较轻 作物抗涝性的强弱决定于对缺氧的适应能力。 1.发达的通气系统 很多植物可以通过胞间空隙把地上部吸收的O2输入根部或缺O2部位,发达的通气系统可增强植物对缺氧的耐力。 据推算水生植物的胞间隙约占植株总体积的70%,而陆生植物只占20
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