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第八章 细胞凋亡 Chapter 8 Cell Apoptosis 第一节 概述 Section 1 Introduction 1. Concept of Cell Apoptosis 细胞凋亡(cell apoptosis)是指细胞自杀机制被活化而引发的细胞程序性死亡。细胞凋亡的发生受凋亡相关基因的调控。 凋亡细胞的形态改变主要发生在细胞核。凋亡时,由于细胞膜保持完整,无内容物溢出,故不会引起炎症反应。 2. Morphologic and Biochemical Characters of Cell Apoptosis 凋亡细胞出现特征性的形态学改变: 染色质密集,呈边缘化; 核固缩; DNA链断裂; 出现凋亡小体。 Processing of Cell Death Comparison of Necrotic with Apoptotic Cells Apoptotic Cell and Macrophage 凋亡细胞的典型生化改变是将其基因组DNA进行琼脂糖凝胶电泳时,DNA片段表现为间隔180~200bp的阶梯状条带。 3. Physiological Significances of Cell Apoptosis 细胞凋亡是多细胞生物生命活动过程中的重要内容。 细胞凋亡贯穿于动物全部生命周期中,是保证个体发育成熟所必需的过程。 第二节 细胞凋亡相关基因及其蛋白 Section 2 Genes and Their Proteins Related to Apoptosis 1. Ced Gene Family Ced基因家族是线虫的细胞凋亡相关基因,包括Ced-3、Ced-4、Ced-9等。 其中,Ced-3基因编码产物与人半胱氨酸蛋白酶(如ICE)同源,Ced-4基因编码产物与人Apaf-1蛋白同源,Ced-9的编码产物与人的bcl-2有同源性。 Ced基因家族的表达产物中,Ced-3和Ced-4能促进细胞凋亡;而Ced-9能与Ced-3和Ced-4形成复合物并抑制其活性,从而抑制细胞凋亡。 Regulation of Ced Proteins for Cell Apoptosis 2. rpr Gene rpr基因是果蝇的凋亡相关基因,该基因编码一种与Fas的DD结构域同源的小分子多肽,以Fas介导凋亡类似的方式激活ICE/Ced-3样蛋白酶,促进细胞凋亡。 3. bcl-2 Gene Superfamily bcl-2基因定位于人第18号染色体上,与线虫的ced-9基因同源,能编码26kD的Bcl-2?和22kD的Bcl-2?两种蛋白。 bcl-2基因为凋亡抑制基因,其表达产物是膜整合蛋白。 Bcl-2(Bcl-XL)蛋白具有下列抗凋亡作用: 能抑制线粒体PT孔开放,减少Cyt c和凋亡诱导因子(AIF)的释放; 能结合和灭活Apaf-1,阻断其对caspase-9活化; 能特异地结合Cyt c,阻止其诱导细胞凋亡。 现已发现至少存在29个bcl-2基因的同源物,它们在线粒体介导的凋亡途径中起调控作用。 Bcl-2蛋白家族成员都含有1~4个Bcl-2同源结构域(BH1~4),并且通常有一个羧基端跨膜结构域(transmembrane region,TM)。 一般说来,BH4是抗凋亡蛋白所特有的结构域,BH3则是与促进凋亡有关的结构域。 因此,根据结构不同,bcl-2家族成员中,有些具有抗凋亡活性,有些则具有促凋亡活性。 根据功能和结构可将Bcl-2家族分为两大类: 抗凋亡的(anti-apoptotic):如Bcl-2、Bcl-xL、Bcl-w、Mcl-1等。 促凋亡的(pro-apoptotic):包括多结构域的(如Bax、Bak、Bok)和只有BH3结构域的(如Bad、Bid、Bim、Bik等)两种亚类。 Molecular Structure of Bcl-2 Protein Family Bcl-2蛋白主要定位于线粒体外膜,可与促凋亡蛋白形成复合体,抑制其作用,因而具有拮抗促凋亡蛋白的功能。 而大多数Bcl-2家族的促凋亡蛋白则主要定位于细胞浆,一旦细胞受到凋亡因子的诱导,即可向线粒体膜转位。 这些促凋亡蛋白通过寡聚化,在线粒体外膜形成跨膜通道 ;或者开启线粒体的通透性转变孔(permeability transition pore,PT),促使线粒体内的凋亡因子(cyt c)释放,激活蛋白水解酶caspase,引发细胞凋亡。 Anti-apoptosis and Pro-apoptosis Effects of Bcl-2 Related Proteins 4. Caspase Gene Superfamily 哺乳动物中存在的白介素-1?-转化酶
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