* 这种自治表明细菌染色体中有普适的作用域结构,如图26.5,每个作用域包括一个DNA环,DNA环的末端以某种未知方式保护,不允许转动从一个作用域向其他作用域传播。每个基因组中有约100个此类作用域;每个作用域包括约40kb(13微米)的DNA,并被组装成更紧密的纤维,这些纤维的结构已经测知。 ?独立存在的作用域允许基因组的不同区域产生不同程度的超螺旋,在考虑特殊细菌启动子的不同易感性时与超螺旋化时,这是一个主要因素(见11章)。 基因组的超螺旋有两种形式: ◆当超螺旋DNA处于自由状态时,它的超螺旋是无限制的,负超螺旋产生一个扭转张力,扭转张力在作用域里沿着DNA自由传播,解开双螺旋后消失(见5章),DNA在张力和解链状态之间达到动态平衡。 ◆蛋白质连接到DNA后,保持其特定的三维构象,超螺旋是有限制的,即受限于超螺旋结构与蛋白质之间的相互作用,该作用的能量稳定了核酸,故没有张力沿着分子传递。 大肠杆菌DNA的超螺旋仅在活体中存在吗?双螺旋易被自由DNA的扭转张力所影响吗?活体中超螺旋的测量比较困难,在分离期间限制蛋白可能已经丢失。现已用不同方法确定DNA在活体中的确处于扭转压力下,但很难用确切数字来描述DNA的超螺旋水平。 其中一种方法中使用了交连试剂——补骨脂素,当补骨脂素处于扭转张力作用下时,更容易与DNA连接。在活体中,补骨脂素与大肠杆菌DNA之间的反应
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