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第五章 维生素与无机盐 维生素(vitamin)是人体内不能合成，或合成量甚少、不能满足机体的需要，必须由食物供给，维持正常生命活动过程所必需的一组低分子量有机化合物。维生素不是机体组织的组成成分，也不是供能物质，然而在调节人体物质代谢和维持正常生理功能等方面却发挥着极其重要的作用，是必需营养素。按其溶解性不同，可分为脂溶性维生素（lipid-soluble vitamin)和水溶性维生素（water-soluble vitamin）两大类。 无机元素对维持人体正常生理功能必不可少，按人体每日需要量的多寡可分为微量元素（trace element）和常量元素( macroelement) 。微量元素指人体每日需要量在100mg以下的化学元素，主要包括铁、碘、铜、锌、锰、硒、氟、钼、钴、铬等。常量元素主要有钠、钾、氯、钙、磷、镁等。钠、钾、氯的代谢将在病理生理学中详尽介绍。 第一节脂溶性维生素 脂溶性维生素包括维生素A,D、E和K（图5-1），除了直接参与影响特异的代谢过程外，多半还与细胞内核受体结合，影响特定基因的表达。脂溶性维生素是疏水性化合物，能溶解于脂肪，常随脂类物质吸收，在血液中与脂蛋白或特异性结合蛋白结合而运输，不易被排泄，在体内主要储存于肝，故不需每日供给。脂溶性维生素结构不一，执行不同的生物化学与生理功能。脂类吸收障碍和食物中长期缺乏此类维生素可引起相应的缺乏症，摄人过多可发生中毒。 一、维生素A （一）视黄醇是天然维生索A的主要形式 维生素A（vitamin A）是由1分子β一白芷酮环和2分子异戊二烯构成的不饱和一元醇，一般所说的天然维生素A指A1（视黄醇retinol），主要存在于哺乳类动物和咸水鱼肝中。A2（3一脱氢视黄醇）则存在于淡水鱼肝中。 动物性食品，如肝、肉类、蛋黄、乳制品、鱼肝油等都是维生素A的丰富来源。食物中的维生 91 92 第一篇 生物分子结构与功能 素A主要以酯的形式存在，在小肠内受酯酶的作用而水解，生成视黄醇而进人小肠黏膜上皮细胞后又重新被酯化，并掺人乳糜微粒，通过淋巴转运。乳糜微粒中的视黄醇酯可被肝细胞和其他组织摄取， 在肝细胞中被水解为游离视黄醇。一部分视黄醇与视黄醇结合蛋白（retinol binding protein, RBP )相结合并分泌人血。在血液中，约95%的RBP与甲状腺素视黄质运载蛋白（tranast- hyretin, TTR )相结合。在细胞内，视黄醇与细胞视黄醇结合蛋白（cellular retinal binding protein, CRBP）结合。肝细胞内过多的视黄醇则转移到肝内星状细胞，以视黄醇酯的形式储存。 植物中无维生素A,但含有被称为维生素A原（provitamin A）的多种胡萝卜素（carotene），其中以β-胡萝卜素（β-carotene）最为重要。β一胡萝卜素可在小肠黏膜细胞中被加双氧酶加氧分解生成2分子视黄醇， 但小肠黏膜对β-胡萝卜素的分解和吸收能力较低， 每分解6分子β-胡萝卜素可获得1分子视黄醇。 （二）视黄醇、视黄醛和视黄酸是维生素A的活性形式 在细胞内，一些依赖NADH的醇脱氢酶催化视黄醇和视黄醛（retinal）之间的可逆反应。视黄醛在视黄醛脱氢酶的催化下又不可逆的氧化生成视黄酸（retinoic acid）。视黄醇、视黄醛和视黄酸是维生素A的活性形式。 1．视黄醛与视蛋白的结合维持了正常视觉功能 在感受弱光或暗光的人视网膜杆状细胞内，全反式视黄醇在异构酶的作用下生成11-顺视黄醇，并进而氧化为11-顺视黄醛。11一顺视黄醛作为光敏感视蛋白（opsin )的辅基与之结合生成视紫红质（rhodopsin )。弱光可使视紫红质中11-顺视黄醛和视蛋白分别发生构型和构象改变，生成含全反式视黄醛的光视紫红质（photorho- dopsin )。光视紫红质再经一系列构象变化，生成变视紫红质（metarhodopsin 11），后者引起视觉神经冲动并随之解离释放全反视黄醛和视蛋白。全反视黄醛经还原生成全反视黄醇，从而完成视循环（图5-2）。 2.视黄酸对基因表达和组织分化具有调节作用 维生素A及其代谢中间产物具有广泛的生理学和药理学活性，在人体生长、发育和细胞分化尤其是精子生成、黄体酮前体形成、胚胎发育等过程中起着十分重要的调控作用。维生素A的衍生物全反式视黄酸或全反式维甲酸（all- trans retinoic acid，ATRA）和9-顺视黄酸是执行这一重要功能的关键物质，它们结合细胞内核受体，与DNA反应元件结合，调节某些基因的表达。视黄酸对于维持上皮组织的正常形态与生长具有重要的作用。ATRA具有促进上皮细胞分化与生长，维持上皮组织正常角化过程的作用，可使银屑病角化过度的表皮正常化