第12章 脂质与细胞膜.docVIP

脂质与细胞膜 肥皂泡表面是一种去污剂分子分子形成的脂质双层膜。脂质分子的极性头部（红色）压在一起，疏水基团（绿色）与肥皂泡内外的空气接触。细胞的脂质双层结构确定细胞的边界。 细胞的边界由生物膜构成。生物膜确定了细胞内外的障碍（图12.1）。这种障碍阻止细胞内分子的外泄和细胞外不需要的物质扩散进入。细胞膜上还有特异的运输系统摄取胞外特定分子，移出胞内不需要分子。这种运输系统使细胞膜具有选择通透性。 图12.1 红细胞的细胞质膜。红细胞质膜制备物的电镜图谱显示膜截面的边缘。 膜蛋白漂浮于脂质双层海洋中，因此细胞膜是一种动态结构。细胞膜的脂质组分构成通透性障碍，而蛋白组分构成物质运输泵或通道，使细胞膜允许特定分子进入或输出。下一章将详细介绍膜蛋白。 除了细胞外膜（通常称为细胞质膜）外，真核细胞胞内有膜形成细胞器如线粒体、叶绿体、过氧化物酶体、和溶酶体的边界。在进化过程中各个细胞器功能特异华进化与细胞分室形成密切相关。进化产生的特定系统能够将特定蛋白质定位于特定的胞内膜或细胞器。胞内膜和胞外膜有一些共同的必须特征。本章介绍这些共同的必需特征。 生物膜还有几种功能是生命必不可少的，如能量储存和信息转导。这些过程就是与生物膜结合的蛋白质执行的。本章我们将介绍膜蛋白的普遍特性——这些蛋白质如何存在于生物膜的疏水环境？在这种疏水环境中如何执行自身功能？后续章节还要涉及这方面的内容。 结构和功能不同的细胞膜有一些共同的特征 虽然膜的结构和功能差异很大，但是它们有很多共同的特征： 膜是层类结构，只有两个分子厚度，形成内容物和外在环境之间封闭的边界。大多数生物膜的厚度是60 -100 A（即 6 -10 nm）。 膜的组分主要是脂质和蛋白质。脂质和蛋白质之间的质量比是1:4 至 4:1。膜含有碳水化合物。这些糖分子与脂质或蛋白质连接。 膜的脂质分子小，有亲水和疏水两个部分。在水溶液环境中，这些脂质分子能够自动形成封闭的水分子层，即脂质双层。这种双分子层是极性分子跨膜移动的障碍。 特殊蛋白质介导生物膜的不同功能。膜蛋白质可以充当泵、通道、受体、能量转导器、和酶。脂质双层为处于脂质双层的酶蛋白分子发挥酶促作用提供了适宜的环境。 膜分子组装依靠非共价相互作用。膜蛋白和脂质分子之间有很多非共价作用。这些非共价相互作用协同，将蛋白质和脂质分子结合在一起。 膜不对称。生物膜的两面总是不相同的。 生物膜是流动性结构。脂质分子沿脂质双层平面进行侧向水平移动，速度很快。膜蛋白也能这样（除非蛋白质受特异的相互作用被锚定）。脂质分子和蛋白质不能跨膜旋转。因此，生物膜可以看作是脂质和蛋白质之间有序排列的二维结构。 大多数细胞膜两侧电极化，导致胞内呈电负性（通常是-60mV）?和??碳原子（倒数第二位的碳原子称为???碳原子）。双键用△表示。双键的位置标在△的右上角。而双键的构型在△前面用cis-或trans-表示。例如，cis-△9表示第9号碳原子和第10号碳原子之间有一个顺式双键；trans-△2表示在第2号碳原子和第3号碳原子之间有一个反式双键。此外，也可以用倒数的形式（即???表示双键。例如???脂肪酸。在生理pH条件下，脂肪酸都是解离的，因此通常称为脂酸根，如palmitate或hexadecanoate。 ）??螺旋跨过脂质双层。古生菌视紫质蛋白(bacteriorhodopsin)结构见图12.18。这个蛋白质利用光能将细胞内质子泵出胞外，产生质子梯度被用来驱动ATP的形成。细菌视紫质蛋白几乎全是??螺旋。7个相互靠近排列的??螺旋（每个直径4.5 nm）??螺旋跨膜区的大多数氨基酸是疏水的，只有少数几个是带电氨基酸（图12.19）。非极性氨基酸的这种分布是有道理的。因为这些残基的侧链要么与膜的碳氢链作用，要么与另一个疏水氨基酸侧链作用。跨膜??螺旋是膜蛋白最常见的结构模体。在12.5节我们会指出，仅仅考察氨基酸序列常常能够检测出这种区域。 图12.18 细菌视紫质蛋白的结构。注意，细菌视紫质蛋白主要是跨膜的??螺旋（用黄色圆柱表示）。（A）从膜脂质双层观察的图像，膜内部用绿色、头部用红色表示。（B）在膜的细胞质面观测的图谱。 图12.19 细菌视紫质蛋白的氨基酸序列。7个??螺旋区域用黄色标出，带电氨基酸用红色标出。 ??链能够形成一个通道蛋白。通道蛋白(porin)是细菌（如大肠杆菌，Rhodobacter capsulatus）??链，基本上没有??螺旋（图12.20）。 ??链的排列相当简单：一条链与相邻的另一条链反向平行排列，相互间用氢键结合在一起，构成一个??片层。??片层朝上扭曲形成一个空心圆柱，在膜中成为一个孔，或成为通道。在通道内部是亲水的环境，充满水分子。在??链上交替出现亲水和疏